引用本文
彭波, 孙艳芳, 庞瑞华, 李慧龙, 宋晓华, 袁红雨, 张斯荷, 周棋赢, 李琪瑞, 李丹, 宋世枝. 不同粳稻品种的垩白性状研究及其胚乳结构观察[J].浙江农业学报, 2016,28(11): 1803-1811
PENG Bo, SUN Yan-fang, PANG Rui-hua, LI Hui-long, SONG Xiao-hua, YUAN Hong-yu, ZHANG Si-he, ZHOU Qi-ying, LI Qi-rui, LI Dan, SONG Shi-zhi. Study on chalkiness character and endosperm structure of rice grain in different japonica varieties [J]. ACTA AGRICULTURAE ZHEJIANGENSIS, 2016,28(11): 1803-1811  
DOI:10.3969/j.issn.1004-1524.2016.11.01
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Copyright©2016, 《浙江农业学报》编辑部
不同粳稻品种的垩白性状研究及其胚乳结构观察
彭波1,2,*, 孙艳芳1,2, 庞瑞华1,2, 李慧龙3, 宋晓华3, 袁红雨1,2, 张斯荷1,2, 周棋赢1,2, 李琪瑞1, 李丹1, 宋世枝3,*
1.信阳师范学院 生命科学学院,河南 信阳 464000
2.信阳师范学院 大别山农业生物资源保护与利用研究院,河南 信阳 464000
3.河南省信阳市农业科学院,河南 信阳 464000
*通信作者,彭波,E-mail:pengbo@xynu.edu.cn; 宋世枝,E-mail:ssz669@163.com

作者简介:彭波(1980—),男,河南信阳人,博士,讲师,主要从事水稻遗传育种研究。E-mail:pengbo@xynu.edu.cn

收稿日期: 2016-03-11
基金: 河南省高等学校重点科研项目(15A180059); 国家自然科学基金(U1404319); 河南省重点科技攻关项目(152102110100, 152102110036); 河南省重大科技专项(121100110200); 信阳师范学院青年科研基金重点项目(2014-QN-048); 信阳师范学院高层次人才科研启动基金项目(0201430); 信阳师范学院“南湖学者奖励计划”青年项目(2016056); 信阳师范学院大学生科研基金项目(2014-DXS-140); 大别山农业生物研究院开放课题
摘要

水稻垩白对稻米的外观品质、加工品质、蒸煮食味品质和营养品质有极大的影响作用,是稻米最重要的品质性状之一。试验主要调查了15个不同粳稻品种的垩白率、垩白度和垩白面积,并对稻米胚乳细胞形态结构和淀粉粒进行了扫描电镜观察。结果显示,供试15个不同粳稻品种之间差异最大的垩白性状为垩白率,垩白面积次之,最后为垩白度,并且垩白率和垩白度之间存在明显的线性关系。对于不同的粳稻品种,其胚乳细胞的排列方式、淀粉粒的分布和垩白性状的发生之间存在一定的相关性。在同一品种之内, 垩白米与无垩白米的淀粉粒有明显差异,垩白稻米的透明部位和无垩白稻米的淀粉粒之间没有明显差异。

关键词: 粳稻; 垩白; 胚乳; 淀粉粒; 电镜扫描
中图分类号:S511 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2016)11-1803-09
Study on chalkiness character and endosperm structure of rice grain in different japonica varieties
PENG Bo1,2,*, SUN Yan-fang1,2, PANG Rui-hua1,2, LI Hui-long3, SONG Xiao-hua3, YUAN Hong-yu1,2, ZHANG Si-he1,2, ZHOU Qi-ying1,2, LI Qi-rui1, LI Dan1, SONG Shi-zhi3,*
1. College of Life Sciences, Xinyang Normal University, Xinyang 464000, China
2. Institute for Conservation and Utilization of Agro-bioresources in Dabie Mountains, Xinyang Normal University, Xinyang 464000, China
3.Xinyang Academy of Agricultural Science, Xinyang 464000, China
Abstract

Grain chalkiness greatly affects the grain appearance, milling, eating, cooking, and nutritional qualities, so it is one of the most important traits of grain qualities. It is essential to elucidate the relation of the chalkiness formation and the development of endosperm structure and starch granule of different japonica rice varieties. Here, we have mainly investigated the chalkiness characters such as degree of percentage of grains with chalkiness (PGWC), endosperm chalkiness (DEC) and square of chalky endosperm (SCE) in fifteen japonica rice varieties. Moreover, the endosperm structure and starch granules of rice grain were also observed with scanning electron microscope (SEM). Our results showed that the fifteen japonica varieties had a significant linear relationship between PGWC and DEC. Among the varieties, the biggest difference was PGWC, the second was SCE, and the last was DEC. Furthermore, there is a certain correlation between the arrangement of endosperm cells, the distribution of starch granules and the occurrence of chalkiness characters in different japonica rice varieties. As to the same variety, the starch granules of grains between the chalky and non-chalky had obvious difference, while the starch granules from the transparent parts of chalkiness and the non-chalky showed no significant difference.

Key words: japonica rice varieties; chalkiness; endosperm; starch granule; scanning electron microscope

水稻(Oryza sativa L.)是世界上最重要的粮食作物之一, 全世界有超过一半的人口且我国有三分之二的人口以稻米为主食[1, 2]。随着国民经济迅速发展和生活水平的不断提高, 人们对高品质粮食的需求也在不断增加[3, 4, 5, 6]。然而水稻的品质是一个极其复杂的性状, 主要包括外观品质、研磨加工品质、营养品质、蒸煮和食味品质等方面[2, 7], 而外观品质主要由粒型、透明度和垩白所决定[8, 9]。垩白不但影响稻米的外观品质, 而且影响稻米的研磨加工品质、营养品质、蒸煮和食味品质[10, 11, 12, 13], 甚至导致稻米最终产量的降低[14, 15]。因此, 垩白性状从很大程度上直接决定了稻米品质的好坏和市场价格的高低。

垩白是目前水稻生产和消费当中存在的主要问题之一, 特别是在我国南方地区, 稻米一直存在着高垩白率和高垩白度的问题[16]。研究表明, 水稻垩白性状是一个受多基因共同控制的数量性状[3, 17, 18], 存在着加性效应和加性效应与环境的互作效应, 并且受外界环境因素的影响[10, 11, 19, 20, 21, 22, 23, 24]。例如高温诱导[5, 25], 灌浆期的日平均温度、昼夜温差、日照长短、栽培措施等因素都会对水稻的垩白性状有不同程度的影响[26, 27, 28, 29]。目前, 利用自然群体或者突变体已经分离克隆了一大批影响水稻垩白性状的基因, 如GW2[30]、Chalk5[19]、OsPPDKB[31]、SSIIIa[32, 33]、GIF1[34]、OsRab5a[35]、flo2[36]等。

垩白是由于水稻在灌浆期胚乳淀粉颗粒和蛋白质体的发育与充实受到影响, 导致淀粉颗粒的排列疏松而充气所形成的白色不透明部分[29, 37, 38]。不同品种及品质的稻米均有其固定的淀粉粒形态, 利用扫描电镜可初步鉴定出米质的优劣[16, 39, 40, 41]。粳稻品种大多品质优良, 不同的品种其胚乳垩白性状差异显著, 但目前对于粳稻品种胚乳垩白性状形成的机理研究依然未获得突破性进展。本试验在前人研究的基础上, 对15个粳稻品种胚乳的垩白性状进行调查分析, 并对稻米胚乳细胞和淀粉粒进行扫描电镜观察, 研究不同粳稻品种垩白性状的形成与胚乳细胞形态结构和发育以及与淀粉粒之间的关系, 以期为今后进一步研究粳稻垩白形成的机理, 培育品质优良的水稻新品种奠定基础。

1 材料与方法
1.1 材料

供试材料是目前推广应用的15个粳稻品种, 包括来源于河南省的5个粳稻品种(香糯1862、香粳33、郑稻18、新稻18和矮秆香稻), 辽宁省的3个品种(盐丰47、辽星一号和隆优1875), 江苏省的2个品种(武运粳23和南粳9108), 黑龙江省的2个粳稻品种(龙粳31和龙粳21), 浙江省的2个品种(浙粳88和秀水134)以及安徽省的新丰3号。根据这些品种不同的生育期, 2015年分批次播种在信阳市农业科学院同一试验大田中, 确保这15个粳稻品种在8月下旬开花, 以及开花后灌浆期温度相对一致。每个品种种植2行, 每行12株, 株行距为16.5 cm× 26.4 cm。从播种到种子成熟期间实行普通大田常规栽培管理, 水稻种子成熟后经过自然干燥, 室温保存3个月后进行测试。

1.2 方法

1.2.1 垩白性状的测定

不同粳稻品种的垩白率、垩白面积和垩白度按照国家标准GB/T17891— 1999进行测定分析:每个品种随机取100粒饱满完整的精米, 数出有垩白的米粒, 重复3次, 取其平均值即为每个品种的垩白率; 腹白率和心白率(没有观察到背白的米粒)按照类似垩白率的方法进行测定, 即随机取100粒饱满完整的精米, 数出有腹白和心白的米粒, 重复3次, 取其平均值即为每个品种的腹白率和心白率; 不同粳稻品种随机取10粒有垩白的米粒, 估算每粒米有垩白的部分占整个米粒面积的百分比, 重复3次, 取其平均值即为垩白面积。垩白度=垩白率× 垩白面积。应用SPSS软件对测定的数据进行方差分析。

1.2.2 扫描电镜观察

在每个粳稻品种中随机选取垩白的米粒和无垩白的米粒, 用刀片背部在稻米中部轻敲, 使其自然断裂, 然后用小刀切下断裂部位并制成约2~3 mm厚的样品。一部分用普通光学显微镜观察, 另一部分用导电胶粘着于铜样台上, HUS-5GB 型真空镀膜仪对断面镀金, 然后置样品在扫描电镜(日立S-4800)下观察米粒断面的不同部位并拍照。

2 结果与分析
2.1 不同粳稻品种的垩白性状差异

针对15个粳稻品种的垩白性状测试结果如图1, 可以看出品种间差异最大的垩白性状为垩白率, 垩白面积次之, 最后为垩白度。矮秆香稻的垩白率最高, 达到93.1%, 而新丰3号基本观测不到垩白性状, 15个粳稻品种的垩白率变幅为0~93.1%。方差分析表明, 盐丰47、隆优1875和南粳9108的垩白率差异不显著; 新稻18、龙粳31和香粳33的差异不显著; 龙粳21和辽星一号的差异不显著; 秀水134和郑稻18的垩白率差异不显著。垩白度的变幅为0~52.0%, 不同品种之间的变化趋势与垩白率的十分相似。浙粳88、龙粳21、武运粳23、南粳9108、辽星一号和隆优1875的垩白主要发生在腹部, 其余品种主要发生在稻米胚乳的中心部位。垩白面积的变幅为0~63.0%, 其变化趋势与垩白率和垩白度有所不同, 香粳33和郑稻18的垩白率不是很高, 但是其垩白面积都超过15.0%。值得关注的是, 在新丰3号品种中, 基本观察不到垩白性状的存在, 而矮秆香稻品种的垩白率高达93.1%, 其垩白面积达到63.0%, 垩白度为52.0%。进一步分析显示, 垩白率和垩白度之间存在明显的线性关系, 高垩白率的品种其垩白度也往往较高。

2.2 不同粳稻品种的胚乳形态结构

选取具有代表性的精米, 从稻米胚乳细胞的排列方式、细胞形态、细胞层数及其横断面淀粉粒的分布等方面对15个不同粳稻品种的胚乳形态结构进行了普通光学显微镜和电镜扫描观察, 结果见图2。横断面上的胚乳细胞排列方式主要分为4类, 第Ⅰ 类是从稻米胚乳横断面的中部向四周呈现明显辐射状, 并且辐射较长, 属于这种情况的品种有香粳33、香糯1862、矮秆香稻等以心白为主的品种(图2-A、E); 第Ⅱ 类也是从横断面的中部向四周呈辐射状, 但辐射状排列的胚乳细胞并不直, 有些弯曲排列在一起, 属于这种情况的主要有南粳9108、龙粳21、辽星一号、武运粳23等以腹白为主的品种(图2-B、F); 第Ⅲ 类虽然从稻米胚乳横断面的中部向四周呈辐射状, 但辐射并不明显, 属于这种情况的有盐丰47、隆优1875、浙粳88等既有心白又有腹白的品种(图2-C、G); 第Ⅳ 类从稻米胚乳横断面的中部看不到辐射状, 属于这种情况的有新丰3号和新稻18等垩白率较低或者没有垩白的品种(图2-D、H)。

图1 十五个粳稻品种的垩白性状Fig.1 Chalkiness characters of the 15 japonica rice varieties

图2 横断面上胚乳细胞形态观察
A和E为香粳33; B和F为南粳9108; C和G为盐丰47; D和H为新丰3号; 标尺代表40 μ mFig.2 Low magnification view of the transversely fractured midregion of the tested rice
A, E: Xiangjing 33; B, F: Nanjing 9108; C, G: Yanfeng 47; D, H: Xinfeng 3; Bar=40 μ m

在扫描电镜下, 可以看到香粳33、香糯1862、矮秆香稻等以心白为主的品种存在多层多边柱状细胞, 四周有许多椭圆状细胞(图2-A); 南粳9108、龙粳21、辽星一号、武运粳23等以腹白为主的品种存在不规则细胞群, 外周是多层多边柱状细胞(图2-B); 盐丰47、隆优1875、浙粳88等既有心白又有腹白的品种存在椭圆状细胞群, 外周是多边柱状细胞(图2-C); 新丰3号和新稻18等垩白率较低或者没有垩白的品种多边柱状细胞、椭圆状细胞和不规则细胞不明显甚至几乎没有(图2-D)。

用电镜观察稻米横断面淀粉粒的分布情况, 可以看到有垩白性状的粳稻品种淀粉粒的分布明显不均匀, 淀粉粒主要集中在中心部位和背腹径方向。其中不同垩白类型的粳稻品种淀粉粒的密度也有所差别, 以心白为主的粳稻品种的淀粉粒主要分布在中心部位, 以腹白为主的粳稻品种的淀粉粒主要分布在稻米腹部位置, 而既有心白又有腹白的粳稻品种淀粉粒在稻米腹部和中心部位分布较多且不均匀。没有垩白或者垩白率很低的粳稻品种淀粉粒相对均匀地分布在整个横断面上, 且淀粉粒的密度较大(图2)。以上结果表明, 水稻胚乳细胞的排列方式、淀粉粒的分布和垩白性状的发生之间存在一定的相关性。

图3 垩白稻米和无垩白稻米胚乳细胞淀粉粒的电镜观察
A, D:垩白稻米垩白部位的淀粉粒; B, E:垩白稻米透明部位的淀粉粒; C, F:无垩白稻米的淀粉粒; 标尺代表10 μ mFig.3 Scanning electron microscopic observation on starch granules in endosperm cells of the chalky and non-chalky rice
A, D: The starch grains in the chalky rice; B, E: The starch grains in the transparent parts of rice; C, F: The starch grains in the non-chalky rice; Bar=10 μ m

2.3 品种内垩白米和无垩白米的淀粉粒形态

对15个粳稻品种的垩白米与无垩白米分别进行电镜扫描观察, 结果发现:垩白部位淀粉粒呈球形或者椭球形, 棱角不明显; 淀粉粒大小参差不齐, 直径较小, 无规则状堆积; 淀粉粒间隙变大、排列很疏松, 且几乎全是游离状态的单个淀粉粒(图3-A、D)。比较垩白稻米的透明部位和无垩白稻米的淀粉粒, 发现其淀粉粒之间没有明显差异, 大多淀粉粒大小一致、其形状为规则的菱形或等多边形、有多面体的棱角, 且淀粉粒间隙很小或者没有空隙、排列很紧密(图3-B、C、E、F)。以上结果表明, 垩白的形成与胚乳淀粉粒的形状及其排列组合密切相关, 垩白程度低的部位, 其淀粉粒发育良好, 反之则淀粉粒发育不好。

2.4 品种间垩白稻米不同部位淀粉粒形态

依据稻米胚乳中垩白发生的部位不同, 可以将垩白分为腹白、心白和背白3种类型。对15个不同的粳稻品种垩白米粒的腹部、中心和背部分别进行扫描电镜显微观察发现:香粳33、香糯1862、矮秆香稻等品种胚乳中心部位淀粉粒空隙较大, 排列疏松, 淀粉粒发育差, 而胚乳腹部和背部淀粉粒发育较好(图4-1A、1B、1C); 南粳9108、龙粳21、辽星一号、武运粳23等品种胚乳腹部淀粉粒发育差, 而胚乳中心部位和背部淀粉粒发育良好(图4-2A、2B、2C); 盐丰47、隆优1875、浙粳88等品种胚乳中心部位和背部淀粉粒都排列疏松, 淀粉粒发育差, 而背部淀粉粒发育较好(图4-3A、3B、3C); 新丰3号和新稻18等品种胚乳中心部位、腹部和背部淀粉粒发育都很好(图4-4A、4B、4C)。

图4 不同粳稻品种不同部位的淀粉粒扫描电镜观察
A, 胚乳中心部位淀粉粒; B, 胚乳腹部淀粉粒; C, 胚乳背部淀粉粒; 1~4分别为矮秆香稻、龙粳21、浙粳88和新稻18; 标尺为10 μ mFig.4 Scanning electron microscopic observation on starch granules in different parts of the tested japonica rice varieties
A, Starch grains in the center of the endosperm; B, Starch grains in the endosperm of the belly; C, Starch grains on the back of the endosperm; 1~4, Aiganxiangdao, Longjing 21, Zhejing 88 and Xindao 18; Bar=10 μ m

3 讨论

垩白性状是一个极其重要的品质性状, 因为垩白不但影响稻米的外观品质, 而且影响稻米的研磨加工品质、营养品质、蒸煮和食味品质[10, 11, 12, 13]。利用扫描电镜可直接观察稻米中淀粉粒的形态结构, 并可以初步鉴定出稻米品质的优劣[16, 39, 40, 41]。从扫描电镜对15个粳稻品种胚乳细胞的观察结果来看, 垩白率和垩白度较高的品种(如香糯1862、矮秆香稻和浙粳88等), 淀粉粒在其横断面上的分布明显不均匀, 在胚乳的中心部位更为明显; 垩白率和垩白度较低的品种(如新丰3号、新稻18和龙粳31等), 淀粉粒在其胚乳的中心部位、腹部和背部上的分布比较均匀。综合分析15个粳稻品种胚乳垩白性状与横断面上细胞的形态结构, 发现横断面上的淀粉粒分布比较均匀, 则该品种不容易产生垩白性状, 垩白率和垩白度就会较低甚至没有; 如果横断面上的淀粉粒分布不均匀, 淀粉粒空隙较大, 排列疏松, 淀粉粒发育差, 那么就很容易产生垩白性状, 对应位置的垩白率和垩白度就会较高。因此, 水稻胚乳横断面上分布的淀粉粒情况和垩白性状的产生有很大的关系。

通过对15个粳稻品种胚乳垩白性状的观察, 我们发现胚乳中淀粉粒在同一品种不同部位其形态结构和排列也有所不同。与透明部位或者无垩白稻米的淀粉粒相比, 胚乳垩白部位的淀粉粒主要是以游离状态存在, 且淀粉粒之间空隙较大, 所以不能够进一步发育成具有一定形态的淀粉粒复合体。如果单个淀粉粒能够实现有序排列紧密并具有一定几何形态的复合淀粉粒, 那么该部位就不会出现垩白性状。椭球形或者球形的淀粉粒在垩白部位不能够有序排列, 沉积表现为无序状, 而这种有序和无序淀粉粒的沉积体现在外观, 就是稻米胚乳有没有垩白, 是不是表现为透明状态。以前的研究发现稻米胚乳的背部发育较中心部位和腹部要好, 所以背部垩白性状较少发生[16, 39, 42, 43, 44, 45]。本试验研究的15个粳稻品种胚乳中, 并未发现有背白的出现, 并且背部的淀粉粒为规则的菱形或者等多边形、有多面体的棱角, 淀粉粒间隙很小或者没有空隙、排列很紧密, 表明背部的淀粉粒发育良好。可能的原因是营养物质首先运输到水稻种子的背部, 再到胚乳的中心部位和腹部, 使得胚乳背部发育相对中心部位和腹部较好。因此, 水稻胚乳垩白性状与淀粉粒发育关系密切。

以前研究表明, 水稻的垩白性状是一个复杂的数量性状, 受多基因共同控制, 并且受环境因素的影响, 特别是开花后灌浆期温度对垩白性状有重要的影响[7, 19, 20, 21, 46]。本文研究的15个粳稻品种之间, 其垩白性状存在明显的差异, 结合我们前期的研究结果[16, 39], 表明胚乳垩白性状主要是受遗传控制的。参试的15个粳稻品种具有较好生态类型的代表性, 为了尽量减少外界环境因素对15个不同粳稻垩白性状的影响, 将15个粳稻品种种植在相同的试验大田中, 并且通过前期预试验和分批播种的方式, 确保它们在2015年8月下旬同时开花, 以及开花后灌浆期温度相对一致。2015年8月上旬到9月上旬, 信阳市的气温相对较高, 可能会导致一些粳稻品种的垩白性状比原产地更加严重, 但是这15个粳稻品种灌浆期受到的外界环境条件基本相同, 通过我们的试验结果, 还是能够发现它们之间在垩白性状方面表现出某些共同的特征。然而垩白性状的发生是一个复杂的过程, 而且垩白的形成可能涉及水稻植株内“ 源” “ 库” 和“ 流” 三者之间的关系[47], 这三者之中的任何一个发生变化或者它们关系的不协调都有可能导致或增加稻米胚乳中垩白性状的形成。根据本研究结果, 我们认为水稻胚乳细胞和横断面淀粉粒的结构决定了胚乳垩白性状的外观表现, 而胚乳结构又是由稻米胚乳细胞的发育决定的, 所有这些都是由遗传因素控制的。因此, 水稻胚乳垩白性状的发生与一定部位分布的淀粉粒情况和该部位淀粉粒的发育紧密相关, 而稻米胚乳中淀粉粒的发生、发育过程和后期的沉积方式及其分布情况可能是非常关键的。然而水稻胚乳中淀粉粒的早期发生、发育的过程和后期的沉积是如何调控的?有多少基因参与这一重要过程?可能是今后进一步阐明垩白性状发生机制的关键问题, 需要作进一步的研究探索。

The authors have declared that no competing interests exist.

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