引用本文
郭静, 周可金. 不同油菜品种内源激素水平的差异及其对催熟剂的响应[J].浙江农业学报, 2016,28(3): 383-388
GUO Jing, ZHOU Ke-jin. The differences of endogenous hormones level and their response to ripener among the different rapeseed varieties[J]. ACTA AGRICULTURAE ZHEJIANGENSIS, 2016,28(3): 383-388  
DOI:10.3969/j.issn.1004-1524.2016.03.04
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Copyright©2016, 《浙江农业学报》编辑部
不同油菜品种内源激素水平的差异及其对催熟剂的响应
郭静1, 周可金2,*
1. 宿州职业技术学院 农艺系,安徽 宿州 234101
2. 安徽农业大学 农学院,安徽 合肥230036

作者简介:郭静(1972—),女,安徽宿州人,副教授,硕士,从事作物高产优质栽培研究。E-mail:guojing580@sohu.com

收稿日期: 2015-08-17
基金: 国家科技支撑计划项目(2012BAD14B13); 安徽省油菜产业技术体系建设项目(AHCYTX-04); 安徽省质量工程项目省级示范实验实训中心项目(20101393)
摘要

为了研究催熟剂对油菜内源激素的影响,以促进果粒的一致成熟和适应机械化收割,以4种不同熟期的油菜品种和复合催熟剂(0.5%乙烯利+0.3%敌草快)为材料,研究不同熟期油菜品种内源激素的差异及催熟剂对不同品种内源激素的影响。结果表明:成熟期不同品种油菜内源激素含量差异显著,早熟品种的乙烯、ABA含量高于晚熟品种,且高峰期出现较早,下降也较快;而IAA含量与乙烯、ABA含量相反。喷施催熟剂后,乙烯与ABA含量增加,IAA含量降低;角果皮中乙烯释放增加量显著大于籽粒,晚熟品种表现更持久,ABA含量的增加规律与之相反;角果皮与籽粒中IAA的下降幅度在不同品种间表现不同。推测催熟剂可以通过调节内源激素的释放量来促进油菜籽粒成熟。

关键词: 油菜品种; 内源激素; 催熟剂; 乙烯; ABA; IAA
中图分类号:S565.4 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2016)03-0383-06
The differences of endogenous hormones level and their response to ripener among the different rapeseed varieties
GUO Jing1, ZHOU Ke-jin2,*
1. Agricultural Department, Suzhou Vocational and Technical College, Suzhou 234101, China
2. College of Agriculture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China
Abstract

To study the effects of ripener on endogenous hormones in rapeseed, and promote the shell’ and seeds’ unified maturity and meet mechanized harvesting, 4 rapeseed varieties with different maturity periods and compound ripener (0.5% ethephon + 0.3% diquat) were used to study the difference of endogenous hormones and the effects of ripener on endogenous hormones in 4 rapeseed varieties. It was found that during maturity period, the differences of endogenous hormones’ content in different rapeseed varieties were remarkable. The contents of ethylene and ABA in early-maturing varieties were higher than those in late-maturing varieties, the fastigium of them appeared earlier but fell faster. While the content of IAA showed contrary to ethylene and ABA. After spraying with ripener, the contents of ethylene and ABA raised while IAA decreased. The increment of ethylene in shell exceeded that in seeds dramatically, which lasted longer in late-maturing varieties. The law of increasing of ABA content showed contrary to ethylene. The falling range of IAA content in shell and seeds were entirely different among different varieties. The results indicated that ripener could promote rape seed ripening by regulating the release of endogenous hormones.

Key words: rapeseed varieties; endogenous hormone; ripener; ethylene; ABA; IAA

油菜是重要的油料作物, 也是中国南方种植的主要作物之一。油菜的生物学特点是整株角果的成熟期不一致, 其成熟顺序是先主花序后分枝[1], 这给油菜的机械化收割带来了困难。而人力收获、搬运、摊晒等劳动成本较高, 制约了油菜规模化种植, 导致油菜种植面积逐年下降。与“ 十五” 期间的高峰年份相比, 2014年安徽省油菜种植面积减少了60%~70%[2]。油菜收获的机械化是恢复和振兴中国油菜产业的必然选择[3]。而油菜整株角果和籽粒成熟期相对一致是实现油菜机械化收获的前提, 可以通过培育角果成熟期一致、耐裂荚的油菜新品种, 或在成熟前通过化学催熟技术, 促进角果同时成熟[3]。

目前, 用于农作物的人工化学催熟剂主要是外源激素和部分除草剂。油菜收获前, 用百草枯、草甘膦等除草剂处理有明显催熟效果, 对产量影响不大, 但喷施过早对产量有显著影响[4]。除草剂如敌草快、利收谷催熟速度快、效果好, 但对角果皮叶绿素破坏严重, 导致角果光合效率和光能利用率下降, 降低千粒重、产量与品质, 且浓度越高降低越多[5]; 农达、乙烯利催熟效果慢, 但对角果伤害小, 对角果光合效率、产量与品质影响均较小[3, 4]。油菜角果的发育与成熟受内源激素的调节和控制, 角果的内源激素含量在不同发育时期也不同[6]。在角果发育后期, 使用乙烯利等化学催熟剂, 能加快油菜等农作物的成熟[7, 8, 9, 10]。有关催熟剂对油菜光合特性、产量和品质的影响研究较多[3, 4, 5, 10, 11, 12, 13], 但对内源激素的影响研究较少[14]。研究荚果发育和成熟期内源激素释放规律, 明确催熟剂对内源激素释放的调控规律, 对催熟剂的合理使用、促进角果成熟一致、油菜机械化收获有重要意义[14]。本文对4个不同类型油菜品种内源激素的差异进行分析, 并探讨其对催熟剂的响应情况, 为油菜药剂催熟技术的应用提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 材料

供试油菜品种为4个成熟期不同的甘蓝型冬油菜品种:德杂10号(早熟)、同富油3号(早中熟)、湘油15(中熟)、华协102(晚熟), 试验品种由湖南农业大学国家油料作物改良中心提供。催熟剂为20%敌草快液剂, 购于济南绿霸农用化学品公司; 40%乙烯利液剂, 购于上海澎蒲化工厂。

1.2 试验设计

试验在湖南农业大学油料改良中心油菜基地进行, 采用2因素随机区组设计。因素1为油菜品种, 设4个水平:德杂10号、同富油3号、湘油15和华协102; 因素2为催熟剂, 共设2个水平, 催熟剂处理:0.5%乙烯利+0.3%敌草快; 对照(CK):清水对照。试验小区面积20 m2, 8个处理, 3次重复。于2009年9月29日播种, 每hm2定苗15.0万株, 按常规栽培管理, 于翌年4月22日在角果进入黄熟期均匀喷施, 喷施时添加表面活性剂, 喷药量900 kg· hm-2。

1.3 测定项目及方法

测定内源激素吲哚乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)、乙烯(CEPA)的含量。

IAA和ABA含量采用高效液相色谱法测定[14]。取样与处理:初花期时每小区选择开花期一致的油菜植株20株, 并挂牌标示, 自4月22日第一次取样(喷药前), 每隔3 d从所选植株主花序中部采取6个角果, 在冰面分离籽粒和角果皮, 称量(1.000 0 ~ 2.000 0 g)后, 随即用液氮处理1 min左右, 冷冻干燥机干燥, -75 ℃冰箱保存。按照王若仲等[15]的方法测定油菜角果皮和籽粒中IAA与ABA的含量。

乙烯含量采用气相色谱法测定[14], 参照刘志勇等的方法并作改进, 采用Agilent 6890型气相色谱仪测定。自4月22日第一次取样(喷药前), 催熟处理后, 每隔3 d取样1次, 每处理从所选植株主花序取5个角果带至室内, 角果皮和籽粒分离后分别置于16 mL左右的安瓿瓶中, 然后滴加2 ~ 3滴蒸馏水至瓶中, 密封、避光保存于阴暗处, 5 h后测定, 3次重复。乙烯释放量的计算方法依据刘志勇等[16]的方法。

2 结果与分析
2.1 不同油菜品种乙烯释放量

2.1.1 不同油菜品种籽粒中乙烯释放量比较

由图1可以看出, 不同熟期的油菜品种籽粒中乙烯的释放量及释放高峰期在测定期内不同。早熟品种德杂10号和同富油3号进入熟期后籽粒中乙烯释放量迅速减少, 高峰期出现较早。而中晚熟品种湘油15和华协102进入熟期后乙烯释放量还有一个波动过程, 乙烯释放高峰期出现较晚, 华协102进入熟期第6 d的乙烯释放量仍在45.02 μ L· g-1· h-1以上。根据乙烯的产生规律及其生理作用分析[17], 早熟品种乙烯高峰期出现早, 且下降快, 成熟较快; 晚熟品种进入成熟期后乙烯释放高峰期出现较晚, 且有波动, 成熟较慢, 成熟期推迟。

图1 不同油菜品种籽粒乙烯释放量Fig.1 Ethylene release in seeds of different rapeseed varieties

2.1.2 不同油菜品种角果皮中乙烯释放量比较

从图2可以看出, 不同品种的油菜角果皮中乙烯释放量均低于同时期的籽粒乙烯释放量, 而且进入成熟期后基本上都逐渐减少, 而且早熟品种乙烯释放量下降较快, 晚熟品种释放量下降较慢。早熟品种(德杂10号)及早中熟品种(同富油3号)在测定期内果皮乙烯释放量均低于中晚熟品种, 5月1日及5月4日中晚熟品种的果皮乙烯释放量均高于10 μ L· g-1· h-1, 而早熟品种均低于10 μ L· g-1· h-1。这与籽粒中乙烯释放规律基本一致, 可能早熟品种的乙烯释放量高峰期出现在测定之前, 后又急剧下降, 成熟较早。中熟品种湘油15角果皮中乙烯释放量出现明显的第2个高峰, 促进中熟品种的成熟, 使其熟期早于晚熟品种。

2.2 不同油菜品种ABA与IAA含量

从表1可以看出, 同一油菜品种籽粒中ABA含量要显著高于角果皮, 这与乙烯的释放规律相同。而IAA的含量则不同, 早、中熟品种角果皮中IAA含量略高于籽粒, 晚熟品种籽粒的IAA含量要高于果皮。说明早、中熟品种的果皮与籽粒成熟速率较为接近, 而晚熟品种籽粒的发育迟(滞)于其果皮的发育, 所以表现为迟熟。不同品种分析发现, 早熟品种的角果IAA含量低于晚熟品种, 而ABA含量变化则相反, 早熟品种角果中ABA含量显著高于晚熟品种。结合这2种内源激素的生理作用分析, 推测它们含量的不同决定了不同油菜品种熟期的不同。

2.3 催熟剂对不同油菜品种乙烯释放的影响

2.3.1 催熟剂对不同油菜品种籽粒中乙烯释放的影响

从表2可以看出, 不同熟期的油菜品种对催熟剂的反应有所差异。喷施催熟剂后, 早熟品种(德杂10号)各测定日期的乙烯释放量除喷药后11 d外均低于对照, 但对于中晚熟品种而言, 喷药后各测定日期的乙烯释放量总体均高于对照, 表明在本试验设定的日期内喷施催熟剂可以增加中晚熟品种的乙烯释放量, 促进其成熟, 而对早熟品种几乎没有作用, 可能是因为早熟品种的呼吸高峰期出现较早, 喷施催熟剂后, 乙烯释放量在短时间内(0 ~ 3 d)迅速增加, 后又迅速下降, 催熟作用强烈而又短暂。早熟品种处理后11 d, 乙烯释放量基本降到20 μ L· g-1· h-1以下, 而晚熟品种在处理11 d后, 乙烯释放量仍保持30 μ L· g-1· h-1以上。说明催熟剂对晚熟油菜品种的催熟作用延续时间较长。

图2 不同油菜品种角果皮中乙烯释放量Fig.2 Ethylene release in shells of different rapeseed varieties

表1 四月二十五日不同油菜品种角果皮与籽粒中ABA与IAA的含量(ng· g-1) Table 1 The contents of ABA and IAA in shells and seeds of different rapeseed varieties on 25-Apr (ng· g-1)
表2 催熟剂对不同油菜品种籽粒中乙烯释放的影响(μ L· g-1· h-1) Table 2 Effects of ripener on ethylene release in seeds of different rapeseed varieties (μ L· g-1· h-1)

2.3.2 催熟剂对不同油菜品种角果皮中乙烯释放量的影响

由表3可以看出, 喷施催熟剂后, 各测定日期和各品种角果皮中的乙烯释放量均显著高于对照, 说明该催熟剂能诱导植株体内产生乙烯, 显著增加角果皮中乙烯的施放量。且在催熟过程中乙烯释放有一个明显的高峰, 但不同品种高峰期的出现时间和峰值不同。从表2与表3可以看出, 催熟剂对油菜角果皮中乙烯释放的影响大于对籽粒中乙烯释放的影响, 这与药剂直接喷在角果皮上有很大关系。

表3 外源激素对不同油菜品种角果皮中乙烯释放的影响(μ L· g-1· h-1) Table 3 Effects of ripener on ethylene release in shells of different rapeseed varieties (μ L· g-1· h-1)
2.4 催熟剂对不同油菜品种IAA与ABA含量的影响

从图3-A可以看出, 使用催熟剂3 d后, 不同品种油菜对催熟剂响应均较明显, IAA含量显著降低, 但响应的程度在品种间有差异。早熟品种下降幅度大于中晚熟品种, 早熟品种德杂10号果皮中IAA含量的下降幅度最大, 为40.20%, 而晚熟品种华协102果皮中IAA含量的下降幅度最小, 为24.8%。催熟剂对籽粒中IAA含量的影响大于对果皮中IAA含量的影响。籽粒中IAA含量下降幅度较大, 为33.49%~50.4%, 而果皮中IAA含量降低的幅度较小, 为24.8%~40.20%。催熟剂对不同油菜品种籽粒中IAA含量的影响与对果皮中IAA含量的影响不同, 晚熟品种华协102籽粒中IAA含量的下降幅度最大, 为50.4%, 中早熟品种较低, 为33.49%~47.03%。

从图3-B可以看出, 果皮中的ABA含量显著低于籽粒, 晚熟品种果皮、籽粒中ABA含量明显低于早熟品种。喷洒催熟剂3 d后, 不同品种油菜ABA含量均明显增加, 籽粒中增加较快, 早熟品种德杂10号和同富油3号上升幅度分别达73.06%和84.8%, 而晚熟品种上升幅度较小, 特别在果皮中, 晚熟品种湘油15上升幅度仅为41.35%。

图3 催熟剂对不同油菜品种果皮和籽粒中IAA(A)和ABA(B)含量的影响Fig.3 Effects of ripener on the contents of IAA (A) and ABA (B) in seeds and shells of different rapeseed varieties

3 结论与讨论

植物内源激素对植物的生长、代谢、成熟、形态建成等生理活动起着重要的调节作用[17]。乙烯、IAA、ABA是油菜的内源激素, 对油菜的细胞分裂、同化产物控制、角果成熟等起重要调节作用[18, 19]。

植物体内激素的调节控制植物的发育、成熟过程, 不同发育时期的油菜籽粒内源激素含量不同。研究发现, 不同油菜品种角果中乙烯的释放量不同。早熟品种终花后20 d左右乙烯产生速率较高, 进入熟期后乙烯的释放量迅速减少, 高峰期出现较早。而晚熟品种乙烯释放有一个明显波动, 在角果皮中表现明显, 有一个第二峰值, 从而使熟期延后; 早熟品种的角果IAA含量低于晚熟品种, ABA含量变化与IAA的变化相反, 早熟品种角果中ABA含量远高于晚熟品种, 这与周可金等[14]的研究结果一致。不同油菜品种IAA与ABA含量的差异与品种熟期天数的相关性需进一步研究。

乙烯利是一种可以诱导植物内源激素乙烯释放的生长调节剂[4, 20], 能够刺激植物释放乙烯, 可促进干物质转化, 加速植株的枯熟和籽粒成熟, 但其催熟效果不明显[10, 13]。敌草快是触杀脱水催熟剂, 是典型的光合系统抑制剂, 催熟效果迅速而明显[3, 4, 14]。施用敌草快会导致植株较快枯熟死亡[20], 光合速率迅速下降, 油菜产量、千粒重和含油量下降显著。乙烯利与敌草快复配后两者催熟效果达到互补, 催熟效果较单剂好[4]。本试验中, 喷施乙烯利与敌草快的复配催熟剂能显著增加角果皮中乙烯的释放量, 而对籽粒中乙烯释放量的影响相对较小。催熟剂可促进中晚熟品种籽粒中乙烯的释放速率, 对早熟品种影响不大, 研究发现, 催熟剂对晚熟品种在成熟前期的影响极其显著。催熟剂对IAA和ABA的释放也有一定影响, 使得角果和籽粒中IAA释放量减少, ABA释放量增加, 可使早熟品种ABA含量在短时间内迅速增加, 加速其成熟进程, 而晚熟品种ABA含量增加的较慢, 说明催熟剂对晚熟品种的催熟作用较缓慢。对于早熟品种, 乙烯利的催熟作用短暂而急促, 因此, 对于早熟品种, 乙烯利的喷施时间应提前才能充分发挥其催熟作用。

总之, 不同品种油菜内源激素差异明显, 催熟剂对内源激素IAA、乙烯、ABA的释放有一定影响。喷施催熟剂后, 促进成熟和脱落的乙烯与ABA含量增加, 而促进生长、延迟成熟的IAA含量显著降低, 表明催熟剂通过影响油菜内源激素的释放, 调节角果成熟, 起到催熟的作用。有研究表明, 乙烯利及其复配制剂对棉花种子萌发有一定的抑制作用[21, 22], 而催熟剂对油菜种子萌发特性的影响尚待研究。不同熟期的油菜品种角果发育时间不同, 催熟剂的适宜喷施时间有待深入研究。另外, 部分催熟剂单剂和复合催熟剂的喷施时间也有待深入研究[10, 23]。

The authors have declared that no competing interests exist.

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