NaCl胁迫对马齿苋幼苗生长及体内离子分布的影响
董静, 邢锦城, 洪立洲*, 王茂文, 朱小梅, 刘冲, 温祝桂, 赵宝泉, 丁海荣
江苏沿海地区农业科学研究所,江苏 盐城 224002
*通信作者,洪立洲,E-mail:ychonglz@163.com

作者简介:董静(1988—),女,江苏盐城人,硕士研究生,研究实习员,主要从事植物逆境生理方面的研究。E-mail:dongjingyc@163.com

摘要

以马齿苋幼苗为试验材料,研究了沙培条件下,0、100和200 mmol·L-1 NaCl处理对其生长及不同器官中Na+、K+、Ca2+和Mg2+分布的影响。结果表明:不同浓度NaCl处理下,马齿苋幼苗地上部干质量及单株叶片数均有所下降,但根系干质量和根冠比均有不同程度的增加。根、茎、叶中Na+含量较对照均显著升高,且主要储存于根中;K+含量较对照显著下降,茎中K+含量降幅较小,而叶片中降幅较大;叶片中Ca2+和Mg2+含量显著高于茎和根。根、茎、叶中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值随NaCl处理浓度的增加而降低,主要原因是Na+净增加;但叶片中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值显著高于茎和根系。随着NaCl浓度的增加,马齿苋幼苗从根到茎的离子选择性运输能力先升高后降低,而茎到叶片的离子选择性能力总体呈升高趋势。综合分析表明,马齿苋可能通过将Na+区域化到根系中,并增强植株向茎叶选择运输K+、Ca2+和Mg2+的能力,从而缓解NaCl处理对马齿苋的伤害。

关键词: 马齿苋; NaCl; 离子含量
中图分类号:S647;Q945.78 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2017)02-0236-08 doi: 10.3969/j.issn.1004-1524.2017.02.09
Effects of NaCl treatments on growth and ion distribution of Portulaca oleracea seedlings
DONG Jing, XING Jincheng, HONG Lizhou*, WANG Maowen, ZHU Xiaomei, LIU Chong, WEN Zhugui, ZHAO Baoquan, DING Hairong
Institute of Agriculture Science in Jiangsu Coastal Area, Yancheng 224002, China
Abstract

A sand culture pot experiment was conducted in order to investigate the effects of 3 NaCl stress levels of 0, 100, 200 mmol·L-1 on seedling growth and distribution of Na+, K+, Ca2+ and Mg2+ in different organs of Portulaca oleracea. The results showed that under different levels of NaCl stress, dry weight of shoots and leaves number were decreased, while dry weight of roots and root/shoot ratio were increased. Among these three organs, content of Na+ was significantly increased compared with that of the contrast seedlings, and mainly concentrated in roots. Moreover, K+ contents dramatically decreased, and the decrease range of the K+ contents was larger in leaves and smaller in stems. Ca2+ and Mg2+ contents in leaves were dramatically higher than those in stems and roots. With the increase of NaCl stress concentration, ratios of K+/Na+, Ca2+/Na+, Mg2+/Na+ were decreased, primarily due to the increasing accumulation of Na+. Besides, ratios of K+/Na+, Ca2+/Na+, Mg2+/Na+ in leaves were relatively higher than those in stems and roots. The ability of ion-selective transportation from roots to stems of Portulaca oleracea seedlings increased first and then decreased, and that from stems to leaves gradually increased with the increasing NaCl stress. The results of comprehensive analysis indicated that Portulaca oleracea possibly protect seedlings from damage caused by NaCl stress via compartmentalization of Na+ into roots and increasing the upward transportation of K+, Ca2+ and Mg2+.

Keyword: Portulaca oleracea L.; NaCl; ion content

土壤盐渍化是影响植物生长发育的重要环境胁迫因子之一, 据不完全统计, 全世界约有天然盐渍土总面积1.0× 109 hm2, 而次生盐渍土面积达2.75× 109 hm2[1]。随着盐渍化土壤面积的不断扩大, 盐分已成为影响土地资源利用的重要障碍因素, 严重抑制了土壤生产力的发挥, 导致土地生产效率偏低[2], 制约着农业的发展。因此, 深入研究植物对盐分胁迫的应答机制, 对于缓解盐胁迫对植物栽培的影响和提高耐盐经济植物生产力具有重要意义[3]。研究表明, 盐分胁迫对植物的伤害方式主要包括土壤中过量的盐离子对植株造成的渗透胁迫和过量吸收盐离子对植物形成的离子毒害[4]。通过在体内积累大量无机盐离子进行渗透调节从而适应盐生环境成为很多植物盐适应的重要机制[5]

马齿苋(Portulaca oleracea L.)为马齿苋科马齿苋属一年生草本植物[6], 其茎叶富含ω -3不饱和脂肪酸、多糖、生物碱和黄酮类物质, 具有重要的药用价值, 是我国卫生部认定的药食同源植物之一, 广泛分布于沿海滩涂地区。本课题组前期的研究结果表明, 滩涂高盐分地区生长的马齿苋与低盐分地区相比, 具有更高的黄酮含量。目前, 国内外有关马齿苋在盐胁迫下的代谢反应报道较少, 其耐盐机理仍不明确。本研究通过盆栽试验, 对NaCl胁迫处理下马齿苋幼苗生物量、根冠比、叶片数的变化及不同器官中Na+、K+、Ca2+和Mg2+离子的分配特性进行分析, 以期深入了解马齿苋幼苗期对盐胁迫的适应机制, 为苏马齿苋1号的开发利用和在滩涂盐碱地的推广种植提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 材料

供试种子为苏马齿苋1号, 由江苏沿海地区农业科学研究所提供。2015年6月12日, 选取籽粒饱满、大小一致的马齿苋种子, 用5% NaClO消毒10 min, 去离子水洗净后播种于装有基质的50孔穴盘中, 基质为珍珠岩、石英砂、蛭石体积比为1:1:1的混合物。将穴盘移入GZX-400BS-Ⅲ 型人工气候箱中, 培养昼/夜温度为28 ℃/25 ℃, 相对湿度60%~80%, 光周期为14 h/10 h(L/D), 光照强度约为1 500 lx, 用1/2 Hoagland营养液浇灌。幼苗长至3~4片真叶时进行间苗, 每个穴盘留1株生长整齐的幼苗。待幼苗株高10 cm左右, 选取长势一致的幼苗, 栽种于装有细沙的塑料花盆(口径15 cm, 底部直径12 cm, 高10 cm)中, 每盆1株, 置于室外自然光下, 用1/2 Hoagland营养液预培养1周后, 进行NaCl胁迫处理。

1.2 试验方法

试验共设置了3个浓度水平:含0(CK)、100和200 mmol· L-1 NaCl的1/2 Hoagland营养液, 每个处理设3次重复, 每次重复20株苗。NaCl浓度每隔12 h递增50 mmol· L-1, 直至各预定浓度。每天早晚各浇灌1次, 浇灌量为细沙持水量的3倍, 约有2/3溶液流出, 从而清洗出积累在细沙中的盐, 以保持NaCl浓度恒定, 处理20 d后取样测定相关指标。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 植株生长指标的测定

每个处理浓度随机选取9株幼苗测定单株叶片数。取出植株用自来水冲洗干净, 再用去离子水清洗, 吸水纸吸干。将幼苗的根、茎和叶分开洗净分别置于105 ℃烘箱内杀青15 min后, 于80 ℃烘干至恒质量, 采用天平称量方法测量干质量, 并计算根冠比。

1.3.2 离子含量的测定

将烘干后的植株材料用小型粉碎机磨碎并过0.5 mm筛, 放置于干燥器中备用。取粉碎的样品各0.5 g加入体积比为5:1的浓硝酸-高氯酸混合液进行消煮, 去离子水定容后利用原子吸收分光光度计分别测定各器官中离子含量。按照下列方法计算马齿苋不同器官对离子的选择性运输能力, 计算公式如下:SX,Na=库器官(X/ Na+)/源器官(X/ Na+), 其中X分别为Na+、K+、Ca2+和Mg2+离子含量[7]

1.4 数据处理

试验中数据均为3个重复的平均值。采用Excel 2003和SPSS 19.0统计软件对数据进行分析处理, 其中平均值之间的比较使用单因素方差分析(One-Way ANOVA)。

2 结果与分析
2.1 NaCl处理对马齿苋幼苗生长及生物量的影响

表1可知, 盐胁迫抑制了马齿苋幼苗地上部生物量的积累。在100和200 mmol· L-1 NaCl胁迫条件下, 马齿苋幼苗的地上部干质量随NaCl浓度升高而降低, 且显著低于对照。马齿苋根系干质量在NaCl浓度为100 mmol· L-1时显著高于对照组; 而NaCl浓度达到200 mmol· L-1时, 根系干质量比对照提高了16.13%, 但二者差异不显著。在100 mmol· L-1 NaCl条件下, 马齿苋单株总干质量略低于对照组; 而NaCl浓度为200 mmol· L-1时, 单株总干质量显著下降。盐分胁迫下, 植株根冠比均高于对照, 当NaCl浓度为200 mmol· L-1时, 处理组根冠比达到最大。作为植物体进行光合作用的主要器官, 叶片对环境胁迫有很强的敏感性。在本研究中, 单株叶片数随着NaCl浓度的升高出现了下降趋势, 2个NaCl浓度处理下, 叶片数分别比对照组减少了23.08%和43.85%。以上结果表明, NaCl胁迫促进了马齿苋幼苗根系生物量的积累, 而对地上部生长具有显著的抑制效应, 且NaCl浓度越高, 抑制作用越明显。

表1 不同浓度NaCl处理对马齿苋幼苗生长的影响 Table 1 Effect of NaCl stress with different concentrations on the growth of Portulaca oleracea L. seedlings
2.2 NaCl处理对马齿苋幼苗不同器官中离子含量的影响

由图1-A可见, 经NaCl处理后, 马齿苋植株根、茎、叶中Na+含量与对照相比均显著增加。当NaCl浓度为100 mmol· L-1时, 马齿苋幼苗各器官中Na+含量顺序为根> 叶> 茎, 叶和茎中Na+含量分别为根中的43.98%和38.43%; 而当NaCl浓度增加至200 mmol· L-1时, Na+含量顺序则为根> 茎> 叶, 茎和叶中Na+含量分别为根中的74.67%和50.22%。上述结果表明, NaCl胁迫导致马齿苋幼苗积累了大量Na+, 并较多地储存于根中, 同时, 高浓度NaCl胁迫改变了叶和茎中Na+的分布格局。

图1 NaCl处理下马齿苋幼苗不同组织中离子含量变化
不同小写字母表示同一器官中离子含量在不同盐处理下差异达5%显著水平。下同
Fig.1 Changes of ion content in different organs of Portulaca oleracea L. seedlings under NaCl stress
Values followed by different small letters are significantly different in the same organ among treatments at 0.05 levels. The same as below

NaCl处理下, K+含量与Na+含量的变化趋势相反, 随着NaCl处理浓度的增加, 马齿苋各器官中K+含量显著降低(图1-B)。但无论是对照还是NaCl处理, 马齿苋叶片中K+含量均高于根和茎。在相同NaCl胁迫浓度下, 茎中K+含量下降幅度最小, 而叶片中下降幅度最大。其中, 当NaCl胁迫浓度为100 mmol· L-1时, 茎中K+含量仅比对照下降了4.06%; 当NaCl浓度达到200 mmol· L-1时, 叶片中K+含量与对照相比降幅达46.46%, 显著高于根和茎。

马齿苋幼苗根中Ca2+含量随着NaCl处理浓度的增加呈下降趋势(图1-C)。其中, NaCl浓度为100 mmol· L-1时, 根中Ca2+含量与对照相比无显著差异; NaCl浓度为200 mmol· L-1时, 根中Ca2+含量为对照的80.84%。经2种不同浓度NaCl处理后, 茎中Ca2+含量先下降后升高, 但仍低于对照。叶片中Ca2+含量总体呈增加趋势, 且在2种浓度NaCl处理条件下, 叶片中Ca2+含量均显著高于根与茎中的含量。

随着NaCl浓度的增加, 马齿苋幼苗根与叶中Mg2+含量均出现下降趋势(图1-D), 而茎中Mg2+含量先下降后升高。无论是对照还是在100和200 mmol· L-1 NaCl处理条件下, 叶片中Mg2+含量均显著高于根与茎中Mg2+含量。其中, 100 mmol· L-1 NaCl处理条件下, 根、茎、叶中Mg2+含量比对照处理各器官分别下降了7.88%、11.54%和8.59%; 经200 mmol· L-1 NaCl处理, 茎中Mg2+较对照增加了29.89%, 而根与叶中Mg2+含量均有不同程度的降低。

2.3 NaCl处理对马齿苋幼苗根、茎、叶中离子含量比值的影响

K+、Ca2+和Mg2+分别与Na+的比值常用来表征盐胁迫对离子平衡的破坏程度, 其比值越低, 表明Na+对上述离子吸收的抑制效应越强, 植物所受盐害越严重[8]。从图2可以看出, 在NaCl处理下, 马齿苋幼苗根、茎、叶中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值与对照相比均显著降低, 说明NaCl处理下马齿苋吸收了大量的Na+, 而抑制了各器官对K+、Ca2+和Mg2+的吸收。从各器官中的离子含量比值来看, 叶片中K+、Ca2+和Mg2+与Na+的比值均高于根和茎。与对照相比, 100 mmol· L-1 NaCl处理下, 马齿苋根、茎、叶中K+/Na+分别下降了75.83%、53.97%和71.68%, Ca2+/Na+分别下降了70.38%、64.43%和48.83%, Mg2+/Na+分别下降了71.14%、63.28%和56.15%。200 mmol· L-1 NaCl处理下马齿苋根、茎、叶中K+/Na+分别下降了81.04%、84.55%和77.54%, Ca2+/Na+分别下降了76.11%、81.10%和53.51%, Mg2+/Na+分别下降了75.17%、74.22%和66.48%。由此可见, 在低浓度NaCl条件下, 马齿苋幼苗根系中Na+对K+、Ca2+、Mg2+的吸收抑制效应最大; 而高浓度NaCl条件下, 茎中Na+对K+和Ca2+的吸收抑制效应最大, 根系中Na+对Mg2+的吸收抑制效应最大。

图2 NaCl处理对马齿苋幼苗K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+的影响Fig.2 Effects of different NaCl concentrations on K+/Na+, Ca2+/Na+ and Mg2+/Na+ in Portulaca oleracea L. seedlings

2.4 NaCl处理对马齿苋幼苗离子选择性运输的影响

表2可知, 在100 mmol· L-1NaCl处理下, 与对照相比, 马齿苋幼苗根-茎的SK, NaSCa, NaSMg, Na均显著升高; 但随着NaCl浓度升至200 mmol· L-1, 除SMg, Na升高不显著外, SK, Na, SCa, Na均显著降低。这表明低浓度的盐胁迫有助于根系向茎部选择运输K+、Ca2+和Mg2+, 而高盐胁迫则抑制K+和Ca2+由地下向地上部运输, 容易造成地上部营养元素的缺乏。在2种浓度NaCl处理下, 茎-叶的SK, Na(除在100 mmol· L-1下与对照差异不显著外)、SCa, NaSMg, Na均高于或显著高于对照。这说明与对照相比, 马齿苋幼苗在盐胁迫下具有较强的由茎部向叶片选择性运输K+、Ca2+和Mg2+的能力, 叶片对上述离子吸收量增加, 从而维持体内的离子平衡。

表2 NaCl处理对马齿苋幼苗不同组织中K+、Ca2+、Mg2+选择性运输影响 Table 2 Effects of different NaCl concentrations on selective transportation of K+, Ca2+ and M g2+ in different organs of of Portulaca oleracea L. seedlings
3 结论与讨论

生物量积累是植物对盐分胁迫反应的综合体现, 也是评价植物耐盐性的重要指标。本研究表明, 马齿苋对低盐胁迫有一定的耐受性, 而较高浓度NaCl胁迫对其生物量的积累表现出抑制效应, 这与洪立洲等[9]的研究结论相一致。根系是植物吸收水分和养分的主要器官, 在逆境下代谢产物会更多地分配到根系, 从而促进根系的快速生长[10]。研究表明, 低浓度盐胁迫可促进某些植物根系的生长, 通过增加生长量来平衡盐胁迫对根系吸收功能的损伤, 有助于维持地上部的正常生长[5]。本研究中, NaCl处理促进了植株根系生物量的积累, 根冠比增加, 表明马齿苋根系对盐胁迫具有较强的耐受性, 这对于地上部的正常生长具有重要意义。综上可以看出, 马齿苋植株具有一定的耐盐性, 可通过调节生物量的分配格局来适应盐渍环境。

耐盐植物在适应盐胁迫的过程中, 可通过各种层次的膜系统来限制根系对离子的吸收、限制离子转移以及在地上部各器官中的分配, 从而使植物形成适应自身特点的耐盐机制[11]。因此, 在盐胁迫环境下能否重建体内的离子稳态, 维持细胞内正常的离子含量与分布, 已成为植物在盐胁迫下生存的必要条件。本研究中, NaCl处理影响了马齿苋幼苗根、茎、叶中的Na+、K+、Ca2+和Mg2+的分布; 随着NaCl浓度的增加, 与对照相比, 马齿苋幼苗体内Na+含量显著升高, 但不同器官中增加幅度不同。在盐分胁迫条件下, Na+及其他阳离子进入植物体对于植物保持渗透平衡以及缓解水分胁迫起至关重要作用; 但如果Na+在细胞内聚集过多, 则会对植物产生毒害作用, 甚至导致植物死亡[12]。马齿苋幼苗的Na+主要积累在根部, 显著高于叶片和茎, 这说明在NaCl胁迫下, 马齿苋根系限制Na+能力强, 限制了Na+由根系向茎叶运输, 这样可减轻其他器官的离子毒害, 从而保证地上部正常的生理代谢过程。只有当外界盐离子浓度超过根部的耐受范围时, 根系吸收的Na+才会大量的向上运输, 致使茎叶中Na+含量急剧上升, 这与周琦等[7]对NaCl胁迫下鹅耳枥离子吸收的研究结果一致。而赵旭等[13]研究表明, 小麦幼苗根系在盐胁迫下并没显著积累盐分, 且地上部Na+含量明显高于根系。这可能是因为不同植物品种间的耐盐机制有差异。刘正祥等[8]认为, 在低盐浓度下, 茎可限制Na+向叶片运输; 而高盐浓度下, 茎将过多的Na+转运向功能叶片。在本研究中, 当NaCl浓度增加至200 mmol· L-1时, 马齿苋幼苗叶和茎中的Na+分布格局发生了改变, 与上述研究结论基本一致。K+对于酶活性的激发、蛋白质的合成以及光合作用有着重要的作用。张雪等[14]研究表明, 在盐胁迫下, 银水牛果幼苗叶片中K+含量逐渐降低。而闫道良等[15]研究表明, 海滨锦葵可通过将K+转移到叶片中来适应高浓度的盐胁迫。本研究中, 随NaCl处理浓度的增加, 马齿苋根、茎、叶中K+含量均逐渐降低, 这可能是由于植物种类的差异而导致对盐胁迫的响应有所不同。Ca2+、Mg2+的积累有助于维持较低的细胞渗透势, 可促进植物对水分的吸收, 而且根系在盐胁迫下维持足够的Ca2+, 有助于保持细胞膜的完整性和稳定性[16]。本研究发现, 在NaCl胁迫下, 马齿苋叶片中Ca2+含量与对照相比显著升高, 同时在高浓度NaCl处理下, 茎中Ca2+含量较低浓度胁迫下也略有增加, 但仍低于对照。这可能是马齿苋通过增加叶片和茎中Ca2+含量来提高渗透调节能力, 从而缓解盐离子的毒害作用。韩志平等[17]研究表明盐胁迫造成西瓜各器官中Mg2+含量显著降低, 且茎中Mg2+含量降幅高于叶片和根系。而在本研究中, 盐胁迫造成马齿苋植株根和叶中Mg2+含量显著降低, 而茎中Mg2+含量先下降后升高。本研究还发现, NaCl胁迫处理下, 叶片中K+、Ca2+和Mg2+含量均高于茎和根系。这可能是马齿苋通过增加叶片中营养离子含量来降低盐离子相对浓度, 这种离子稀释策略不但降低了盐离子的毒害作用, 同时还有利于保持叶片的离子平衡, 对于维持叶片正常的光合作用具有重要意义。因此上述现象可以认为是马齿苋在抵制盐分对自身的毒害作用, 是其应对高浓度盐胁迫的一种生理响应。

在本研究中, 由于各器官中Na+含量增加幅度较大, 地上部和根系较高的Na+导致马齿苋幼苗根、茎、叶中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值与对照相比均显著降低, 这样便产生了离子毒害效应, 以至于植株代谢紊乱, 生长受到抑制。这与NaCl胁迫下弗吉尼亚栎[18]各组织离子含量比值的变化相一致。赵昕等[19]认为, 植物体各器官中K+/Na+比值差异较大, 但耐盐植物叶片中K+/Na+比高于茎和根, 以叶片中K+/Na+比来衡量耐盐性更为可靠。在本研究中, NaCl处理使得马齿苋幼苗根、茎和叶中K+/Na+比值与对照相比均显著降低, 但叶片中K+/Na+比值高于根系和茎。这从侧面说明马齿苋具有一定的耐盐性, 同时也说明盐胁迫抑制了马齿苋幼苗对K+的吸收, 而叶片对K+相对吸收要高于根系和茎。

SK, NaSCa, NaSMg, Na反映了植物对K+、Ca2+和Mg2+向上运输的选择能力。盐胁迫下, 矿质离子选择性运输系数越大, 说明植株抑制Na+、促进矿质离子向上运输的能力越强, 相应的耐盐性也就越强[7]。本研究结果表明, 在低浓度盐胁迫下, 马齿苋幼苗根系到茎的离子选择性运输能力有所提高, 由根向茎选择性运输K+能力高于对Ca2+和Mg2+的运输; 但高浓度胁迫下, 根系到茎的离子选择性运输能力有所下降。这说明低浓度盐胁迫会促使根中的K+转移到地上部以维持正常的新陈代谢, 而高浓度NaCl处理限制了K+、Ca2+和Mg2+由地下部向地上部的离子选择性运输能力, 这可能是由于盐离子的大量积累对植株产生了离子毒害作用, 造成植物体细胞对矿质离子的选择性运输能力减弱。在高浓度NaCl处理下, 马齿苋茎到叶片的离子选择性运输系数与对照相比均出现不同程度的提高, 由茎向叶选择性运输Ca2+能力显著高于对K+和Mg2+的运输。由此推测, 在高盐胁迫下, 马齿苋可能通过增加向叶片运输矿质离子的能力, 尤其是Ca2+以维持自身代谢的正常进行。杨立飞等[20]认为, NaCl胁迫下叶片中Mg2+含量增加可促进植株进行光合作用, 从而提高植株的耐盐性。在本研究中, 随着NaCl处理浓度的增加, 茎-叶中SMg, Na含量逐步增加, 这表明马齿苋幼苗具有较高的茎部向叶片选择性运输Mg2+的能力, 有助于提高其对盐胁迫的适应性。

综上所述, 马齿苋幼苗对NaCl处理具有一定的耐受性, 其适应NaCl胁迫的离子响应机制如下:NaCl胁迫下, 马齿苋幼苗根系通过增大生长量来平衡根系吸收功能的降低, 从而增强了幼苗对NaCl的适应能力; 通过提高K+、Ca2+和Mg2+向地上部的运输能力来减轻盐胁迫对地上部的离子毒害; 通过离子区域化分布, 将Na+主要积累在根部, 使叶片和茎保持相对较高的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值, 以维持地上部的正常生长; 通过在叶片和茎部积累Ca2+来提高细胞的渗透调节能力, 维持渗透压的稳定, 从而降低NaCl胁迫对幼苗的伤害。

The authors have declared that no competing interests exist.

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