甜瓜果实主要品质性状的配合力及遗传力分析
沈佳, 寿伟松, 张跃建*
浙江省农业科学院 蔬菜研究所,浙江 杭州,310021
*通信作者,张跃建,E-mail:zhyuejian@163.com

作者简介:沈佳(1987—),男,浙江海盐人,博士,助理研究员,研究方向为甜瓜遗传育种。E-mail:shenjia2010@gmail.com

摘要

甜瓜( Cucumis melo L.)是世界上主要的水果之一,通过育种手段培育高品质的甜瓜品种,是现阶段甜瓜育种工作者的主要目标。为提高甜瓜优势组合的选配效率,试验采用8份亲本,按照Griffing双列杂交配成28份杂交组合,对果实主要品质性状的配合力及遗传力进行研究。结果表明:除果实横径外,供试亲本的果实质量、果实种腔直径、果实纵径、果肉厚度和果肉中心、边缘糖度均达到极显著差异;亲本A1、A3和A4的果实质量、种腔直径、果实纵径和果肉厚度的一般配合力较高;亲本A2、B1、B2、B3和B4果肉中心和边缘糖度的一般配合力较高;在选育优良品质性状综合表现中,组合A1×A2、A1×B3、A3×B2、A3×B3各个品质性状的特殊配合力均较高,是较好的选育品种。本结果可为甜瓜杂交育种的亲本选择和选配提供可靠依据。

关键词: 甜瓜; 一般配合力; 特殊配合力; 遗传力
中图分类号:S652 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2017)02-0244-07 doi: 10.3969/j.issn.1004-1524.2017.02.10
Analysis of combining ability and heritability for main characters of melon fruit
SHEN Jia, SHOU Weisong, ZHANG Yuejian*
Institute of Vegetables, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310021, China
Abstract

Melon is one of the main fruits of the world, and the main objective for melon breeders is to breed new varieties with high quality. To improve the efficiency of melon hybrid combinations, the combining ability and heritability for mainly characters of melon fruit were analyzed by 28 cross combinations which were made with 8 melon inbred lines by the method of Griffing (IV). Except for vertical diameter of fruit, the other six characters of melon fruit including diameter of fruit heart chamber, horizontal diameter of fruit, vertical diameter of fruit, flesh thickness, soluble sugar at center and edge were significantly different between the inbred lines. And A1, A3 and A4 showed the high general combining ability (GCA) effect value in fruit weight, diameter of fruit heart chamber, horizontal diameter of fruit and flesh thickness, while A2, B1, B2, B3 and B4 showed the high GCA effect value in fruit sugar at flesh center and edge. A1×A2, A1×B3, A3×B2 and A3×B3 were the excellent hybrid combinations with high special combining ability (SCA). Our results provided reliable basis for selecting proper parental lines in cross breeding of melon.

Keyword: melon; general combining ability; special combining ability; heritability

甜瓜气味芳香浓郁, 果肉鲜美多汁, 风味甜美, 是水果中的佳品, 备受消费者的青睐, 具有重要的经济价值[1]。联合国粮食及农业组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO)(http://www.fao.org/)统计资料显示, 2013年全世界甜瓜的年产量达到了2 939万t, 仅中国的产量就达到了1 440万t。目前, 从生产方面来看, 国内甜瓜的生产已经达到或者接近市场需要的产量[2]。根据这一情况, 现阶段甜瓜育种工作者的主要育种目标是通过杂交手段提高甜瓜的品质[3]

甜瓜商品品质性状主要包括果实质量、外观, 果肉厚度、糖度以及种腔大小等, 其中, 糖度是衡量甜瓜品质的主要依据之一, 而且是影响甜瓜果实品质及果实风味物质的主要成分[4, 5]。研究表明, 成熟甜瓜中97%以上的可溶性固形物为可溶性糖, 主要由蔗糖、葡萄糖、果糖、果胶质以及纤维素组成[4]。在栽培甜瓜中, 果实所含的糖分可以达到干物质含量的15.8%。这些果实中的糖分主要来自于光合作用产生的碳水化合物, 经植株疏导组织转运到果实中。研究表明, 叶片输出光合产物的能力以及韧皮部运输光合产物的效率并非调控果实中糖分积累的关键步骤, 处在发育过程的果实内部环境才是关键[6]。糖分从韧皮部卸载, 韧皮部的运输速率、糖分的跨膜运输能力以及果实细胞中糖代谢相关酶的成分及活力将会决定糖分在果实中的积累。虽然环境因素可以影响植株的同化作用, 但最终决定果实中糖分积累的还是遗传因素[7]。也有学者针对甜瓜果实的其他性状开展了大量研究, 进行了相关性状遗传规律及QTL分析[7, 8]。例如, 王贤磊等[7]针对甜瓜果实的长、宽、果肉颜色等性状进行遗传定位与分析, 获得了相关的QTL标记, 为开展甜瓜的分子标记辅助选择育种奠定了基础。

目前, 糖类合成的主要途径已经基本清楚, 已有多种植物通过导入糖类生物合成途径中关键酶基因提高了内源糖的含量[9]。但由于各种糖类合成相关基因在不同植物中的表达调控模式还不十分清楚, 且通过基因工程手段提高糖类的合成代谢可能干扰植株其他的生理活动, 增大富含糖类转基因植株的培育难度。虽然常规育种不能实现基因工程育种对植株的快速改造, 但在提高作物品质性状方面仍然有其不可忽视的作用。我国关于甜瓜品质育种的研究起步较晚, 在高糖分甜瓜育种方面研究较少。虽然近年来关于甜瓜果实糖分含量的研究逐渐增多[10, 11, 12], 但是对于甜瓜果实种质资源糖分含量的遗传评价以及与其他性状关系的研究相对较少, 严重制约了高糖分甜瓜的选育[13]。在现代杂交育种中, 衡量一个自交系或者杂交组合的优劣主要是评价其配合力的高低。因此, 一般配合力、特殊配合力和效应的分析对于甜瓜自交系和杂交种的改良和应用都有较高的指导意义。

本研究采用双列杂交法, 选择不同果皮颜色、厚度, 不同果肉厚度以及不同糖分含量的甜瓜作为试验材料, 分别对亲本杂交后代的品质性状, 包括果实质量、种腔直径、果实纵径、果实横径、果肉厚度和果实中心及边缘糖度等进行配合力和遗传力分析, 提高甜瓜优势组合的选配效率。

1 材料与方法
1.1 试验材料

供试亲本为浙江省农业科学院育成的性状不同的甜瓜材料, 4份厚薄皮(代号为A1、A2、A3和A4)以及4份薄皮甜瓜(代号为B1、B2、B3和B4)。亲本的主要性状表现及质地风味见表1, 果形指数为纵径/横径。

表1 供试亲本性状 Table 1 The characters of the parental lines
1.2 试验方法

按照Griffing双列杂交法, 配成36个杂交组合(包括8份亲本和28份杂交种)。2011年7月下旬, 在浙江省农业科学院杨渡基地播种, 稍后定植于温室大棚。田间采取随机区组设计, 重复3次; 每个小区面积6 m2, 每个小区种植15株, 行株距为1.0 m× 0.4 m。采用吊蔓栽培方法, 厚薄皮材料采用单蔓整枝, 薄皮材料采用双蔓整枝后期单蔓整枝的方法管理, 并对不同品种进行挂牌区分。成熟的果实样品采收后存放于4 ℃冰箱。

1.3 数据采集和统计分析方法

2011年10月中旬, 甜瓜果实进入成熟期, 每个小区随机采集5个充分成熟的甜瓜果实进行品质性状测定, 包括果实质量、果实种腔直径、果实纵径、果实横径、果肉厚度和果实糖度等。使用天平测定果实质量, 精确到0.001 kg; 果实种腔腔直径、果实纵径、果实横径和果肉厚度等采用直尺测量, 精确到0.1 cm, 其中, 果肉厚度的测量选取果实纵切后近中部位置, 测定果皮与果瓤之间的距离; 果实糖度采用折光仪分别针对果肉中心以及边缘进行测定, 以%表示。试验数据按照Griffing IV的方法, 利用DPS 7.05软件, 进行分析处理, 用刘来福等[14]的方法对各性状进行配合力方差分析。

2 结果与分析
2.1 甜瓜果实品质性状的方差分析

对8份亲本及28份杂交组合间果实质量、果实种腔直径、果实纵径、果实横径、果肉厚度和果肉中心及边缘糖度等7个果实品质性状进行方差分析。结果显示, 除果实横径外, 组合间果实质量、果实种腔直径、果实纵径、果肉厚度和果肉中心及边缘糖度的F检验值分别为25.29、72.22、104.41、26.81、9.05和1.92, 达到极显著差异(表2), 说明各性状在组合间存在真实差异, 可进一步进行配合力方差分析。

表2 果实品质性状的方差分析 Table 2 Variance analysis of the mainly fruit characters
2.2 甜瓜果实品质性状的配合力方差分析

由于组合间方差是由亲本的一般配合力和特殊配合力方差构成, 因此, 需进一步分析亲本和组合配合力的2个方差分量的差异显著性。由表3可知, 除果肉边缘糖度外, 其余5个性状的一般配合力和特殊配合力方差均达到了极显著差异, 表明F1杂种的果实质量、果实种腔直径、果实纵径、果肉厚度和果肉中心糖度受亲本基因型的影响, 由加性和非加性基因共同决定。

表3 果实品质性状的配合力方差分析 Table 3 Variance analysis of combining ability of the mainly fruit characters
2.3 甜瓜果实品质性状的一般配合力效应分析

各个品质性状的一般配合力效应值估算结果如表4所示。同一亲本各个性状及同一性状各个亲本间存在明显差异, 表明同一亲本在不同性状上以及不同亲本在同一性状上的基因加性效应及部分加性互作效应大小不同。从表4可以得出, 亲本A4果实质量的一般配合力效应最高, 为0.16, 其次为A1、A3, 其余为负效应。同时, 亲本A4果实种腔直径、果实纵径的一般配合力效应值最高, 分别为2.02和2.57, 其次为A3、A1、B4, 其余为负效应。而亲本A1果肉厚度的一般配合力效应值最高, 为0.37, 其次为A3、A4, 其余为负效应。亲本A2果肉中心及边缘糖度一般配合力效应值最高, 为0.55和0.79, 其次是B2、B4、B3、B1, 而其余均表现为负效应。因此, 8份亲本材料中, 亲本A1、A3和A4的果实质量、果实种腔直径、果实纵径和果肉厚度的一般配合力为正向效应, 而果肉中心和边缘糖度均为负效应, 说明利用这3个品种作亲本, 虽然可以增加果形指数并改善后代的产量, 但容易导致果肉糖度的降低。亲本A2、B1、B2、B3、B4果肉中心和边缘糖度的一般配合力显示正向效应, 说明利用其作为亲本可以改良后代果实的糖分含量。

表4 果实品质性状的一般配合力效应分析 Table 4 The general combining ability effect value of parent characters
2.4 甜瓜果实品质性状特殊配合力效应

表5可知, 果实质量表现为正向效应的组合有15个, 组合B1× B2的特殊配合力最高, 其次为A1× B4、A3× B4、A2× A3、A2× A4、A3× B1; 表现负向效应的有13个, 组合A4× B3以及A4× B2的特殊配合力最低。果实种腔直径表现为正向效应的组合有18个, 以组合B1× B2的特殊配合力为最高, 其次为A1× B1、A1× B4、A2× B3、A3× B3、A1× B3; 而表现负效应的有9个, 特殊配合力较低的有A1× A3、B1× B3、B2× B3; A1× A4的特殊配合力为0, 说明该杂交组合之间基因的非加性效应对果实种腔直径的影响可以忽略。果实纵径的特殊配合力变异幅度较大, 表现为正向效应的组合有14个, 其中, B1× B2、A2× B3、A3× B1、A1× B1、A1× B4组合特殊配合力较高; 表现负效应的组合有14个, B1× B3、A1× A3、B2× B3组合特殊配合力较低。果肉厚度表现正向效应的组合有16个, 其中, B1× B2、A2× A4、A3× B1、A1× B4、A2× A3组合的特殊配合力较高; 表现负效应的有12个, A2× B1、A3× A4、A2× B3、A1× A4组合的特殊配合力较低。果肉中心糖度表现为正向效应的组合有15个, 其中, A3× B2、A4× B3、A1× B3、A2× B2、A2× B4组合的特殊配合力较高; 表现负效应的13个, 其中, A3× B1、B1× B2的特殊配合力较低。果肉边缘糖度表现正向效应的组合有12个, A2× A4、A3× B2的特殊配合力较高; 表现负向效应的组合有16个, B1× B2、A3× B1、A4× B1的特殊配合力较低。

表5 果实杂交组合各性状的特殊配合力效应分析 Table 5 The special combining ability effect value of F1 combination characters
2.5 甜瓜果实品质性状的遗传力分析

按照随机模型计算方差分量并估算遗传力, 结果如表6所示。在6个性状中, 除了种腔直径和果实纵径的遗传力较高外, 其余均较低, 表明F1组合间种腔直径和果实纵径的差异以遗传变异为主, 受环境影响较小; 因此, 可对这2个性状进行早期选择, 并作为杂交亲本选择的指标。单果质量、果肉厚度、中心和边缘折光糖度的遗传力都不高, 推测这4个性状受基因加性和非加性效应共同控制, 且受环境影响较大。说明在厚薄皮、薄皮甜瓜组合配置中, 增加单果质量、果肉厚度和糖度相对难度较大, 不可对这些性状进行早期选择, 同时说明栽培技术条件的提高也是改良这些性状的一种有效途径。

表6 各性状的遗传力分析 Table 6 Heritability of the mainly fruit characters
3 讨论

配合力主要分为一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA), 最早是由斯普林格以及塔特姆在1942年提出的[15]。GCA是由基因的加性效应引起的, 是可固定遗传的部分, SCA是基因的显性、上位性及基因型与环境互作的综合结果, 是不可遗传的部分[16]。在作物杂交育种过程中, 配合力分析是十分关键的一个步骤, 特别是在杂交组合对于亲本的选择上。因此, 掌握甜瓜主要品质性状的配合力对正确选择亲本, 确定优良杂交组合, 提高甜瓜育种效率具有重要意义。本研究采用双列杂交的方法配制甜瓜杂交组合, 通过一次实验同时准确计算出一般配合力和特殊配合力的效应值。在甜瓜品质育种中, 前人关于甜瓜品质性状的配合力分析较多[3, 17], 但对材料的遗传评价往往局限于单个品质性状本身, 忽略了其他品质性状。在本研究中, 在对甜瓜果肉糖度遗传分析基础上, 综合分析果实其他的品质性状, 避免仅仅选出高配合力、富含糖分的甜瓜亲本及杂交组合, 而在果实质量、果形指数等其他性状上表现不佳, 丧失了育种的实际价值。

本试验采用8份甜瓜自交系材料及其配制的28个杂交组合, 针对7个品质性状进行方差分析, 组合间方差存在显著或极显著差异。除果肉边缘糖度外, 其他6个性状的配合力方差分析显示, 一般配合力和特殊配合力方差均达到极显著差异, 表明加性和非加性基因共同决定这些性状的表现。群体遗传力分析表明, 广义遗传力和狭义遗传力在不同性状和不同材料间表现不同。在6个性状中, 除了果实种腔直径和果实纵径的遗传力较高外, 其余均较低, 表明F1组合间种腔直径和果实纵径的差异以遗传变异为主, 可对这2个性状进行早期选择。A1、A3和A4的果实质量、种腔直径、果实纵径和果肉厚度的一般配合力均显示正向效应, 表明利用它们作为亲本可以增加果形指数并提高后代的产量。A2、B1、B2、B3和B4果肉中心和边缘糖度的一般配合力均显示正向效应, 说明利用它们作为亲本可以提高后代果实糖度。根据每个性状特殊配合力效应值较高组合的出现频率, 筛选出较优组合A1× A2、A1× B3、A3× B2、A3× B3, A1、A2、A3、A6、A7为较好的亲本材料。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
[1] CHOVELON V, RESTIER V, GIOVINAZZO N, et al. Histological study of organogenesis in Cucumis melo L. after genetic transformation: why is it difficult to obtain transgenic plants?[J]. Plant Cell Reports, 2011, 30(11): 2001-2011. [本文引用:1]
[2] 杨艳涛, 张琳, 吴敬学. 2011年我国西甜瓜市场及产业发展趋势与对策分析[J]. 北方园艺, 2012, 15: 183-187.
YANG Y T, ZHANG L, WU J X. Analysis of China watermelon and muskmelon's market and industry development trend and countermeasure in 2011[J]. Northern Horticulture, 2012, 15: 183-187. (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[3] 王文英, 辛建华, 陈荣. 甜瓜主要农艺性状与品质性状的配合力分析[J]. 石河子大学学报(自然科学版), 2009, 27(6): 687-690.
WANG W Y, XIN J H, CHENG R. Combination ability analysis on agricultural characters and quality characters in muskmelon[J]. Journal of Shihezi University (Natural Science), 2009, 27(6): 687-690. (in Chinese with English abstract) [本文引用:2]
[4] 朱勇, 臧全宇, 吴茜茜, . 甜瓜中糖的高效液相色谱测定与分析[J]. 浙江农业科学, 2012 (7): 1014-1016.
ZHU Y, ZANG Q Y, WU X X, et al. Analysis of sugar melon by HPLC[J]. Journal of Zhejiang Agricultural Sciences, 2012 (7): 1014-1016. (in Chinese) [本文引用:2]
[5] GARCIA-MAS J, BENJAK A, SANSEVERINO W, et al. The genome of melon (Cucumis melo L. )[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2012, 109(29): 11872-11877. [本文引用:1]
[6] 郭尚, 田如霞, 王宇楠. 西瓜果实糖分积累研究综述[J]. 中国农学通报, 2010, 26(20): 271-274.
GUO S, TIAN R X, WANG Y N. The reviews of sugar accumulation in watermelon fruits[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2010, 26(20): 271-274. (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[7] 王贤磊, 高兴旺, 李冠, . 甜瓜遗传图谱的构建及果实与种子QTL分析[J]. 遗传, 2011, 33(12): 1398-1408.
WANG X L, GAO X W, LI G, et al. Construction of a melon genetic map with fruit and seed QTLs[J]. Hereditas, 2011, 33(12): 1398-1408. (in Chinese with English abstract) [本文引用:3]
[8] 汤谧, 别之龙, 张保才, . 风味3号甜瓜光合特性和果实品质研究初报[J]. 华中农业大学学报, 2008, 27(3): 426-429.
TANG M, BIE Z L, ZHANG B C, et al. Leaf photosynthetic characteristics and fruit qualities of flavor No. 3 melon[J]. Journal of Huazhong Agricultural University, 2008, 27(3): 426-429. (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[9] 卢合全, 沈法富, 刘凌霄, . 植物蔗糖合成酶功能与分子生物学研究进展[J]. 中国农学通报, 2005, 21(7): 34-37.
LU H Q, SHEN F F, LIU L X, et al. Recent advances in study on plant surose synthase[J]. Chinese Agricultural Science bulletin, 2005, 21(7): 34-37. (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[10] 索滨华, 陈光, 王德辉, . 网纹甜瓜糖的积累[J]. 核农学报, 1997, 11(3): 190-192.
SUO B H, CHEN G, WANG D H, et al. Sugar accumulation in net-melon[J]. Acta Agricultural Nucleatae Sinica, 1997, 11(3): 190-192. (in Chinese) [本文引用:1]
[11] 张红, 王怀松, 贺超兴, . 甜瓜糖酸性状的遗传研究[J]. 园艺学报, 2009, 36(7): 989-996.
ZHANG H, WANG H S, HE C X, et al. Genetic study on sugar and sour traits of melon[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2009, 36(7): 989-996. (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[12] 张宁, 张显, 张勇, . 甜瓜果实糖含量相关性状QTL分析[J]. 西北植物学报, 2015, 35(2): 252-257.
ZHANG N, ZHANG X, ZHANG Y, et al. QTL analysis of fruit sugar content correlated traits in melon[J]. Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2015, 35(2): 252-257. (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[13] SANSEVERINO W, HENAFF E, VIVES C, et al. Transposon insertions, structural variations, and SNPs contribute to the evolution of the melon genome[J]. Molecular Biology and Evolution, 2015, 32(10): 2760-2774. [本文引用:1]
[14] 刘来福, 黄远樟. 作物数量遗传学基础(配合力: 完全双列杂交)[J]. 遗传, 1980, 2(1): 43-48.
LIU L F, HUANG Y Z. The basis of quantitative genetics in crop (combining ability: complete diallel cross)[J]. Hereditas, 1980, 2(1): 43-48. (in Chinese) [本文引用:1]
[15] SPRAGUE G, TATUM L. General vs. specific combining ability in single crosses of corn[J]. Agronomy Journal, 1942, 34(10): 923-932. [本文引用:1]
[16] 杨引福, 郭强, 钱劲华. 8个玉米自交系主要穗部性状配合力的遗传分析[J]. 玉米科学, 2008, 16(3): 30-33.
YANG Y F, GUO Q, QIAN J H. Heredity analysision combining ability of eight corn inbred lines[J]. Journal of Maize Sciences, 2008, 16(3): 30-33. (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[17] 徐锦华, 羊杏平, 江蛟, . 网纹甜瓜果实主要性状的配合力分析[J]. 中国蔬菜, 2007 (1): 15-17.
XU J H, YANG X P, JIANG J, et al. Analysis of combining ability of main characters of muskmelon fruit[J]. China Vegetables, 2007 (1): 15-17. (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]