引用本文
陈天雨, 高晓阳, 吴翔, 武季玲, 颜仁喆, 李红岭. 红地球葡萄枝条生长动态模拟模型研究[J]. 浙江农业学报, 2017,29(7): 1208-1215.
CHEN Tianyu, GAO Xiaoyang, WU Xiang, WU Jiling, YAN Renzhe, LI Hongling. Dynamic simulation model for branch growth of Red Globe grape[J]. ACTA AGRICULTURAE ZHEJIANGENSIS, 2017,29(7): 1208-1215.  
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红地球葡萄枝条生长动态模拟模型研究
陈天雨1,2, 高晓阳1,2,3,*, 吴翔1,2, 武季玲2,3,4, 颜仁喆1,2, 李红岭1,2,3
1.甘肃农业大学 工学院,甘肃 兰州 730070
2.甘肃省葡萄及葡萄酒工程研究中心,甘肃 兰州 730070
3.甘肃省干旱生境作物学重点实验室,甘肃 兰州 730070
4.甘肃农业大学 生命科学技术学院,甘肃 兰州 730070
*通信作者,高晓阳, E-mail:gaoxy@gsau.edu.cn

作者简介:陈天雨(1989—),女,辽宁铁岭人,硕士,研究方向为农业电气化与自动化的研究。E-mail:ci1rain@qq.com

收稿日期: 2017-02-11
基金资助: 国家自然科学基金项目(61661003;61164001)
摘要

为探明甘肃主栽鲜食葡萄品种红地球的不同植株新生枝条生长动态变化情况,2015年4月—2016年9月从萌芽期至浆果成熟期在试验园不同位置选取日照充足且无相互遮挡的9株葡萄,对其单侧蔓的新生枝条分别进行标记、观测、记录。试验数据表明,葡萄新生枝条的生长过程符合先慢后快再变慢的“S”型生长规律。因此以生理发育时间(PDT)为步长,利用Richards方程模拟葡萄新生枝条节间伸长和节间增粗的动态过程,并使用不同植株不同侧蔓的新生枝条对其结果进行了检验。同时建立了花序(果穗)生长与各节间粗度的线性方程,并对结果进行了检验。结果显示,节间长度模拟值的RMSE范围为0.743~2.632 cm;节间粗度模拟值的RMSE范围为0.019~0.036 cm;花序(果穗)部分模拟模型中红地球葡萄的节间粗度模拟值的RMSE范围为0.035~0.149 cm。

关键词: 葡萄; Richards方程; 新生枝条; 节间; 红地球
中图分类号:S663.1 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2017)07-1208-08 doi: 10.3969/j.issn.1004-1524.2017.07.21
Dynamic simulation model for branch growth of Red Globe grape
CHEN Tianyu1,2, GAO Xiaoyang1,2,3,*, WU Xiang1,2, WU Jiling2,3,4, YAN Renzhe1,2, LI Hongling1,2,3
1. College of Engineering, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
2.Gansu Key Laboratory of Viticulture & Oenology, Lanzhou 730070, China
3.Gansu Province Key Laboratory of Aridland Crop Science, Lanzhou 730070, China
4. College of Life Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
Abstract

Based on experimental data in 2015 and 2016, the dynamic changes of the growth of newborn branches of the main cultivated grape variety Red Globe in Gansu Province was analyzed. For two consecutive years from April 2015 to September 2016, 9 grape plants with abundant sunshine were chosen in different locations of the test garden from the germination to berry mature period, and numbered tags were put on the bearing shoot and foliage branch of the side branches respectively. The length and thickness of the branches were measured once every two days in regular season, but once a day during the period of vigorous internode growth between the early April and late May. The variation was observed and recorded. The experimental data showed that the growth process of newborn grape branches followed the “S” growth rule, which grew slowly at first, quickly in the middle period, and then at a diminishing rate into the end. By using physiological development time (PDT) as a measurement tool, Richards equation was applied to simulate the dynamic process of internode elongation and thickening of newborn grape branches; meanwhile, the linear equation between the inflorescence growth (cluster) and the thickness of different internodes was established. The results of simulation model showed, the range of RMSE (root mean square errors) value of internode elongation simulation was 0.743-2.632 cm, while that of the internode thickness simulation value was 0.019-0.036 cm. And the range of RMSE value of inflorescence (cluster) simulation model to the internode thickness simulation value of Red Globe grape variety was 0.035-0.149 cm.

Keyword: grape; Richards equation; newborn branches; internode; Red Globe

虚拟植物一直是数字农业和虚拟现实等交叉学科领域的研究热点[1], 其对作物生长发育和精准化数字农业研究具有重要意义。20世纪60年代, 有学者提出用细胞的自动生长模型来形式化地表达植物的分支的系统— — L系统[2]。国外对于作物模拟模型的研究起步早, 已研发出典型的作物如CSRES系列的水稻、小麦、高粱、大豆等生长模拟模型, 并在国际上得到大范围推广应用, 为新模型的研究奠定了基础[3, 4, 5, 6, 7]。国内研究虽然起步较晚, 但也对油菜、大麦、棉花、玉米和芦苇等植物进行了深入研究[8, 9], 如刘洪等[10]在借鉴了WCSODS小麦“ 钟模型” 和CERES-Wheat春化模型基础上, 构建了油菜发育模拟模型; 李红岭等[11]使用Richards方程成功构建了甘肃不同株型的大麦茎杆生长模拟模型; 张军等[12]构建了棉花的地上部分形态结构模拟模型。这些模型大都针对器官数量较少且结构较简单的单主茎作物, 但关于攀缘类植物模拟模型的报道较少, 如本试验研究对象葡萄, 在我国, 西北部地区葡萄的器官形态模拟研究还未见报道。

红地球葡萄, 又名红地球, 是优良的晚熟鲜食葡萄品种, 适宜在干旱与半干旱地区栽培。甘肃省位于温带季风气候区, 是我国较早栽培葡萄的地区之一。本研究通过对甘肃主栽的红地球葡萄进行观测与分析, 构建了该品种葡萄的新生枝条生长动态模拟模型, 包括节间伸长和增粗的变化动态, 为葡萄的简化修剪提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 试验地点及材料

试验于2015和2016年4月— 9月在甘肃农业大学甘肃省葡萄与葡萄酒工程研究中心的葡萄试验园进行。试验园位于甘肃省兰州市安宁区黄河北岸, 东经103° 53', 北纬36° 03', 海拔1 520 m, 地处内陆干旱地区, 年降水量210~330 mm, 无霜期约160 d, 大于等于10 ℃有效积温的气温总和为3 200 ℃。年平均气温9~10 ℃, 年日照时数≥ 2 440 h, 极端最高温度为38~39 ℃, 极端最低温度为-20~-23 ℃, 越冬需埋土。试验地地势平坦, 土壤为经改造过土层1 m左右质地轻的壤土, pH 8.65, 盐分总量0.533 mg· kg-1, 有良好的透气性, 灌溉、排水方便。试验地周围无遮挡, 光照充足, 无区域性小气候。供试品种为5年生红地球葡萄, 4月上旬出芽, 4月下旬上架, 以人工施肥为主, 灌溉方式为滴灌。整形方式为“ 厂” 字型, 南北行向, 株行距为1 m× 2 m, 单侧蔓或双主蔓整枝, 肥水管理同常规栽培。

1.2 测定项目

从萌芽期至浆果成熟期在试验园内不同位置选取日照充足且无相互遮挡的9株葡萄, 3株为一组, 对其单侧蔓的新生枝条分别挂牌编号标记, 观测, 记录。每2 d测量一次枝条的长度和粗度, 在节间生长较快时期(4月上旬至5月下旬)每天测量一次枝条的长度和粗度。枝条长度使用直尺测量, 测量部位为相邻叶片的根部间距离; 枝条粗度采用游标卡尺测量, 为减小误差, 测量部位为标记的枝条中部。

1.3 建模方法

从萌芽期开始到浆果成熟期结束, 葡萄枝条的伸长与增粗是其生长的最主要过程。以测得各枝条的节间长度和粗度数据为基础, 分析得出红地球品种葡萄的枝条生长发育模型。试验数据表明, 葡萄新生枝条的生长过程符合先慢后快再变慢的“ S” 型生长规律, 与传统的Logistic方程相比, Richards方程对生物生长的描述更为准确, 且输出参数少, 故本文选用其来建模。Richards方程如式1所示。

Y= Ymax(1+Be-kT)m。(1)

式(1)中:Ymax为累计生长的饱和值, 即生物学上限; B为生长初始值参数; k为生长速率参数; m为异步生长参数; T为时间。

考虑葡萄上架过程中的整形修剪和结果等实际情况, 本试验选取新生枝条前10个节间的长度和粗度变化作为建模分析参考依据。并采用RMSE来对模型进行检验。根均方误RMSE(root mean square error)是国际上通常采用的统计方法, 依此将模拟值与观测值进行统计分析。RMSE取正数, 求得的RMSE值越小, 说明和观测值越接近, 则模型的模拟结果越准确可靠。RMSE方程如式(2)所示。

RMSE=∑i=1n(OBSi-SIMi)2n。(2)

式(2)中:OBSi为观测值; SIMi为模型模拟值; n为测量数据容量。

2 结果与分析
2.1 枝条节间伸长模型

依据试验数据以及魏晓慧等[13]、温维亮等[14] 和李超等[15]的模型数据, 考虑实际情况选取新生枝条10个节间的长度作为模型建立的基础数据。枝条的各个节间生长有一定的重叠, 即每一节间伸长的同时伴随着枝条顶端下一片叶子和下一节间的生长。节间生长需65 d, 其中从新生枝条至第1段节茎抽出时间约3.3 d。本试验中以第1片叶子的伸长部分作为第1节间。一般在第5节间叶片对面生长花序和第1个卷须, 第8片叶子对面生长第2个卷须。各节间伸长的动态模型如下:

式(3)中:YLn为葡萄在某一生理发育时刻第n节的长度; PDT为生理发育时间, 取值范围3n-2+3.3~3n-2+68.3; 其中PDT-(3n-2+3.3)大于0时, 第n节间开始抽出, 否则未生长; YLnmax为枝条第n节节间长度的最大值, 如表1所示, 可视为遗传参数, 其中1、2、3号分别为1、2、3组全部枝条的拟合值。BLn, kLn, m为模型参数。其中m在本方程中可视为常量1.132, BLn, kLn根据试验测量的实际数据和文献资料, 利用Excel软件采用线性拟合方法得出, 如表2所示。

表1 红地球葡萄新生枝条的节间长度和节间粗度最大值 Table 1 Maximal length and thickness of internodes of the newborn branches of Red Globe grape
表2 红地球葡萄新生枝条的节间伸长模型参数 Table 2 Model parameters of internode growth in newborn branch of Red Globe grape
2.2 枝条节间增粗模型

试验结果表明, 葡萄枝条的节间在伸长的同时也在不断增粗, 其增粗生长呈现为第一节粗度最大, 之后的节间粗度依次减小。各节间增粗的动态模型如下:

式(4)中:YTn为葡萄在某一生理发育时刻第n节的粗度; PDT为生理发育时间, 取值范围3n-2+3.3~3n-2+68.3; 其中PDT-(3n-2+3.3)大于0时, 第n节间才开始抽出, 否则未生长; YTnmax为枝条第n节节间粗度的最大值, 如表1所示, 可视为遗传参数, 其中1、2、3号分别为1、2、3组全部枝条的拟合值。BTn、kTn、m为模型参数。其中m在本方程中可视为常量0.983, BTn、kTn根据试验测量的实际数据和文献资料, 利用Excel软件采用线性拟合方法得出, 如表3所示。

表3 红地球葡萄新生枝条的节间增粗模型参数 Table 3 Model parameters of internode width in newborn branch of Red Globe grape
2.3 节间生长模型检验

利用上述建立的葡萄新生枝条节间增长模型, 在相同自然环境下分别选取该品种不同植株3个新生枝条具有代表的6个生长日对模型进行检验, 采用均根方差(RMSE)分别对葡萄枝条的节间长度和粗度进行检验, 其检验结果如表4所示, 将模拟值与观测值作1:1的关系图, 如图1和图2所示。检验结果表明, 该模拟模型对葡萄红地球品种的节间长度模拟值的RMSE范围在0.743~2.632 cm, 节间粗度模拟值的RMSE范围在0.019~0.036 cm。

表4 模型检验RMSE值 Table 4 The root mean square errors of model verification experiment

图1 不同红地球葡萄植株新生枝条节间长度模拟值与观测值比较Fig.1 Comparison of the simulated values and observed values of internode length of new branches in different Red Globe grape plants

图2 不同红地球葡萄植株新生枝条节间粗度模拟值与观测值比较Fig.2 Comparison of the simulated values and observed values of internode thickness of new branches in different Red Globe grape plants

2.4 节间粗度与花序(果穗)生长模型与检验

根据实际观测发现, 新生枝条的节间粗度对花序(果穗)的生长有影响, 在本试验中, 节间粗度对红地球葡萄花序(果穗)参数模型如下:

YTn=a1xL+a2(5)

YTn=a3Ln(xw)+a4(6)

n=1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10。

式(5)中:YTn为某一生理发育时刻第n节的粗度; XL为花序(果穗)在同一时刻的最大宽度。式(6)中, YTn为某一生理发育时刻第n节的粗度; XW为花序(果穗)在同一时刻的最大长度, 其中a1和a3为生长初始值模型参数, a2和a4为生长速率模型参数。4个生长参数根据试验测量的实际数据和文献资料, 利用Excel软件采用线性拟合方法得出, 如表5所示。

表5 红地球葡萄新生枝条花序模型参数 Table 5 Model parameters of inflorescence length and width in newborn branch of Red Globe grape

利用上述建立的葡萄花序模型, 在相同自然环境下分别选取该品种不同植株不同新生枝条3个花序, 对具有代表性的5个生长日的花序模型进行检验, 采用均根方差(RMSE)分别对花序的长度和宽度进行检验, 其检验结果如表6所示, 将模拟值与观测值作1:1的关系图, 如图3和图4所示。检验结果表明, 花序(果穗)部分模拟模型对葡萄红地球品种的节间粗度模拟值的RMSE范围在0.035~0.149 cm。

表6 模型检验RMSE值 Table 6 The root mean square errors of model verification experiment

图3 不同红地球葡萄枝条花序长度模拟值与观测值比较Fig.3 Comparison of the simulated values and observed values of inflorescence length of new branches in different Red Globe grape plants

图4 不同红地球葡萄枝条花序宽度模拟值与观测值比较Fig.4 Comparison of the simulated values and observed values of inflorescence width of new branches in different Red Globe grape plants

3 讨论

自20世纪80年代起, 随着计算机技术和数字农业的发展, 作物生长模型研究取得较多进展。刘铁梅等[16]通过分析扬州和武汉地区不同大麦品种建立了大麦叶面积指数模型, 并对其结果参数进行了检验; 曹卫星等[17]采用斐波拉契数列来模拟小麦个体拔节前的茎蘖动态, 其模型对小麦的预测有很好的解释性和可靠性; 徐刚等[18]根据番茄的生物学特性, 采用生长度日为平均值, 构建了番茄生长发育模型; 温维亮等[14]数字化了葡萄树的生长发育过程, 对葡萄的结构器官, 基本结构进行了命名和编号, 使用结构单元组合实现了复杂器官组合, 使其数字化和可视化。

在葡萄的生长过程中, 枝条数量过多或者枝条生长过快会使葡萄果实发育所需的营养减少, 造成葡萄减产, 因此可以通过对葡萄枝条生长的模拟模型对其进行合理的修剪和调控。本试验在分析借鉴植物模型研究技术基础上[19, 20, 21, 22, 23], 确定园艺作物种类、生长环境和栽培条件等因素, 选用Richards方程, 使用尽可能少的模型参数, 通过动态监测生长在相同环境下的不同红地球葡萄新生枝条的节间生长情况, 构建了红地球葡萄新生枝条节间动态生长模型。由表2和表3可知, 在只考虑自身生长发育因素的情况下, 葡萄结果母枝节间的生长遵循“ S” 型生长曲线。其节间长度和节间粗度均可使用Richards方程进行表述。其中生长花序(果穗)和生长卷须的节间生长参数相较之其他节间有较大差异, 卷须在浆果成熟期将进行修剪, 其生长状态不做考虑。经过实际观测, 节间的粗度对花序(果穗)的生长有直接影响, 其花序的长和宽可用线性方程进行表述。经过与同品种不同植株新生枝条花序的比较, 检测试验所得动态模拟模型的参数比较准确, 检测值与实际值误差较小, 对生产中预测红地球葡萄新生枝条的生长发育有很好的适用性。

The authors have declared that no competing interests exist.

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