灌木入侵与放牧干扰对中亚白草种群大小及其分布的影响
古君龙1, 王兴1,2, 杨新国1,*, 赵伟1, 苗翻1, 杨东东1
1.宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地,西部生态与生物资源开发联合研究中心,宁夏 银川 750021
2.宁夏大学 农学院,宁夏 银川 750021
*通信作者,杨新国,E-mail: xinguoyang1976@163.com

作者简介:古君龙(1990—),男,宁夏吴忠人,硕士研究生,主要从事生态水文研究。E-mail: yznu10060991@126.com

摘要

为了解荒漠草原草地灌木入侵与放牧干扰对中亚白草( Pennisetum centrasiaticum)种群大小及分布的影响,在宁夏盐池县杨寨子自然村自由放牧状态下的人工柠条( Caragana intermedia)林地内部由西向东设置3个分区,分别代表3个连续分布的植被类型区,即保留的原始草地、林草过渡带和人工林地。在人工林地围栏封育处理基础上,采用样方法,分灌丛内外,调查并分析中亚白草种群特征与土壤养分、地表羊粪量、林下或林间生境条件的关系。结果表明:(1)从草地分区到林地分区,白草种群的数量持续下降,在群落中的地位不断降低,由建群种过渡为伴生种,直至成为林地中的偶见种。(2)放牧主要通过直接采食作用降低林间白草的盖度和多度,间接驱动了白草向林下的聚集;但在剔除放牧作用后,白草在林下和林间的分布关系发生逆转。(3)柠条密度差异、围栏内外放牧强度差异以及灌丛内外保护作用的不同是决定白草种群大小与分布的潜在重要因素。(4)对于以白草为优势种和建群种的沙化草地而言,适度放牧可以维持相对稳定的多样性和生产力结构功能;持续放牧干扰下,人工柠条的进入,可以通过直接保育效应和资源效应,在局部空间上起到对白草的保护作用,但柠条对环境的改造作用(旱化、土壤质地和结皮等),使生境越来越不适宜白草种群发展,种群破碎化加剧(不连续分布),其对放牧干扰的弹性也不断降低,最终导致了柠条和放牧综合作用下白草种群在柠条林地中地位、分布的下降,直至消失。

关键词: 荒漠草原; 人工柠条; 放牧干扰; 种群分布; 中亚白草
中图分类号:S812.6 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2017)08-1305-08 doi: 10.3969/j.issn.1004-1524.2017.08.11
Effects of shrub invasion and grazing disturbance on population size and distribution of Pennisetum centrasiaticum
GU Junlong1, WANG Xing1,2, YANG Xinguo1,*, ZHAO Wei1, MIAO Fan1, YANG Dongdong1
1. Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in North-Western China of Ministry of Education, Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration of Northwestern China, Union Research Center for Ecological and Exploitation of Biological Resources in Western China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
2. College of Agronomy, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
Abstract

To understand the effect of shrub invasion and grazing disturbance on the population size and distribution of Pennisetum centrasiaticum. Three sites comprising original grassland, transition zone of shrub-grassland and artificial shrub forest were selected under free grazed shrub forest in Yang zhaizi village within Yanchi country, Ningxia, northern China. The population features of Pennisetum centrasiaticum, soil nutrient, faeces counts and habitat conditions were surveyed at each site in grazed and fenced plots. We analyzed the relationship between population characteristic and variables environment factors. The results showed that: (1) From grassland to woodland, the number of Pennisetum centrasiaticum individuals declined, indicating alteration of its status within community from the dominant species to the associated species or rare species. (2) The coverage and abundance decreased in the area without shrub cover by the direct sheep feeding, this was an indirect process driving the aggregation of Pennisetum centrasiaticum individuals under the coverage of shrub. However, this distribution pattern changed under the fenced area in comparison to that in grazed area. (3) Potential factors in determining the population size and distribution pattern were density of shrub, intensity of grazing and protective effect of shrub. (4) For the desertified grassland dominated by Pennisetum centrasiaticum. The relatively stable diversity and production would be maintained under the moderate grazing condition. When the shrub invasion succeeded, the population of Pennisetum centrasiaticum could be protected by shrub through effect of conservation and resources enriching under a continuous grazing disturbance condition. However, due to the severe soil drought and occurring of soil crust associated with the development stage of shrub, the habitat would be harmful for the development of Pennisetum centrasiaticum population. Finally, fragmentation of population and declining in resistance of disturbance made the alteration of Pennisetum centrasiaticum status with community.

Keyword: desert steppe; Caragana intermedia; grazing disturbance; population distribution; Pennisetum centrasiaticum

柠条(Caragana intermedia)进入荒漠草原, 促使灌草关系失衡, 草地的可利用性下降[1]。以白草(Pennisetum centrasiaticum)草地为例, 相对于原始草地, 柠条随机入侵草地引起白草种群稀疏化, 整个草地白草种群分布的空间破碎化特征显现。尤其是在大面积人工柠条林中, 一年生猪毛蒿(Artemisia scoparia)通过种群数量的绝对优势极大地压缩了其他草本植物生存空间, 外在放牧的强烈干扰, 促使适口性较好的白草种群分布于柠条灌丛内的生境中。

放牧可直接影响白草种群的变化[2], 柠条在干旱半干旱区大面积分布, 蛋白含量较高, 家畜喜欢采食, 家畜的选择性采食使得柠条灌丛林下的草本植物得到一定程度的庇护[3]。因此, 有无灌木存在直接影响了家畜对于适口性较好牧草(白草)的采食强度, 进而影响了白草种群大小及其空间分布。除了放牧和灌木交叉效应引起草本植物种群空间变异外, 灌木入侵也可以通过影响生态系统功能间接影响草本植被种群数量及分布特征。例如, 灌木对降水的再分配引起林下生境土壤养分、水分等资源空间差异[4, 5]。灌木斑块的不断扩展, 使得土壤有机碳(SOC)和土壤全氮(TN)出现空间异质性, 在灌木斑块水平方向上, SOC和TN的趋势表现为由内向外降低[6]。这些因灌木入侵引起的生态效应作用于草地植被, 首先引起林下植被生物量和物种丰富度的改变。多年生林草地在黄土高原地区出现以土壤旱化为主要特征的土壤退化现象, 土壤退化影响植物的生长和发育, 导致植物群落的衰败和生态系统的退化, 进而影响林草植被的长期稳定性以及经济、生态效益的持续稳定[7]。白草无性生殖能力强[8], 但灌木入侵致使灌丛间的土壤物质在水流和风力作用下形成土壤侵蚀, 土壤水分和养分流失, 导致白草的盖度降低, 出现裸地斑块[9]。宁夏荒漠草原柠条在草地中大面积分布, 极大地保护了区域生态环境, 促进了区域经济发展, 但草地退化现象依旧未得到根本遏制, 草畜矛盾仍然突出。目前, 此区域的研究主要集中在柠条林地植物群落的演变规律[10, 11, 12], 针对灌木入侵与草地植被关系研究较少[13]。因此, 我们以自由放牧状态下的人工柠条林地为研究对象, 探讨放牧和柠条的相互作用, 以及叠加的生境变化对柠条林地白草种群大小和空间分布的影响, 旨在为科学认识人工柠条林地白草种群退化的潜在机制以及可能的恢复途径提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 研究区概况

研究地点选在宁夏盐池县杨寨子自然村, 位于毛乌素沙地南缘, 37° 47'~37° 57'N, 107° 22'~107° 33'E。该区为典型的中温带大陆性气候, 年均气温7.7 ℃, 1月平均气温-8.9 ℃, 7月平均气温22.5 ℃, 绝对最高和最低气温分别为38.0 ℃和-29.5 ℃, ≥ 0 ℃年积温3 430.3 ℃, ≥ 10 ℃年积温2 949 ℃。年日照时数2 867.9 h, 日照率65%。年均降水量250~350 mm, 大部分集中在6— 8月, 年际间降水波动较大。年蒸发量2 136 mm, 是降雨量的6~8倍。年无霜期162 d; 地貌为缓坡丘陵, 地带性土壤为灰钙土, 还有大面积的风沙土、黑垆土等非地带性土壤, 土壤质地以沙壤土和沙土为主。水质呈碱性, pH值为7.5~8.5。植被主要为自然或人工柠条灌木林, 及草、灌次生植被。研究区人工柠条林大面积种植集中于1987— 1992年, 之前主要是严重沙化的草地, 植被以中亚白草等沙生草本植物为主。草地承包后, 一直维持自由放牧状态, 每hm2平均承载约3只羊。在人工柠条集中分布区域的边缘, 自然分布着原始的沙化草地以及草地和林地间以散生柠条为主的林草过渡带。

1.2 样地设置与调查取样方法

实验样地集中在一处面积约100 hm2, 林龄28 a的人工柠条林地围栏内, 整体维持自由放牧状态。林地内部由西向东存在3个连续分布的植被类型区, 即保留的原始草地(用G表示)、林草过渡带(用T表示)和人工林地(用S表示)。其中, 原始草地依然维持柠条进入前的状态, 植被以中亚白草为主, 土壤沙化严重, 在无白草覆盖的区域, 依然有流沙出现, 只有零星的柠条灌木侵入; 林草过渡带处于草地和林地之间, 主要由散生的天然柠条构成, 白草分布密度明显下降, 形成一种天然灌草地结构, 表层土壤沙化依然较为严重; 人工林地是在原先的沙化草地基础上人工种植柠条形成, 经历28 a的生长后, 依然维持着较为规则的条带状结构(两行一带, 带宽6~8 m, 行距1 m, 株距1 m), 林相整齐, 林间土壤沙化程度大幅减轻, 一般情况, 表层土壤生物结皮发育良好, 伴生植被以机会性物种猪毛蒿为主, 白草已经较为罕见。2010年, 在人工林地设置了3处面积约500 m2的正方形围栏, 作为封育对照样地, 其他2个植被类型区未设置围栏封育对照。在上述3个分区、封育对照及其临近放牧对照样地内, 分别设置了3个20 m× 20 m的固定监测样地。每个样地内分灌丛内外, 随机设置5个1 m× 1 m的样方, 调查地上植被构成、白草种群的大小与分布; 2014年采集了0~10 cm的表层土壤样, 用于土壤颗粒组成以及有机碳、全氮和全磷的测定。

1.3 数据测定

土壤样品风干后过1 mm筛, 测定土壤机械组成及有机碳、全氮、全磷。土壤基本理化性状采用常规分析法测定[14], 土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾法测定, 土壤全氮(TN)采用凯氏定氮法测定; 土壤全磷(TP)用氢氧化钠碱熔钼锑抗比色法测定。土壤容重采用环刀法测定[15], 土壤水分采用烘干法测定[16]

1.4 数据处理

利用SPASS 18.0软件进行数据差异性分析; 利用Canoco 4.5分析白草种群与不同环境因子之间的关系。

2 结果与分析
2.1 不同植物类型区中亚白草种群大小及其分布特征

从原始草地到人工林地, 无论林下还是林间, 草本总盖度、白草盖度及其多度均显著下降(P< 0.05; 表1), 但是从林草过渡带到人工林地, 白草种群和其他草本植被空间分异明显增强, 变异幅度增大, 2个分区间统计上的差异不再显著。相对而言, 白草种群的内部变异程度更高。

表1 中亚白草种群分区间的多重比较结果 Table 1 Multiple comparisons between populations in Pennisetum centrasiaticum

在原始草地分区, 白草平均盖度占总盖度的比例在90%~93%, 占据绝对优势地位。进入林草过渡带后, 这一比例快速下降到48%~64%, 同时总盖度也降低了近50%。进入人工林地后, 林间白草占总盖度的比例进一步降低到2.5%, 近乎消失; 但是林下依然维持在40%左右, 表明白草的空间分布发生了明显变化。相对林草过渡带, 人工林地的生物多样性水平出现了明显的下降, 其建群种以机会物种猪毛蒿为主, 且分布相对均一, 完全取代了白草在群落中的位置。

总之, 从原始草地到人工林地, 白草种群的数量持续下降, 在群落中的地位不断降低, 由建群种过渡为伴生种, 直至成为林地中的偶见种; 同时, 其分布格局也发生了明显的改变, 由林下、林间相对均匀分布, 逐步向灌丛下聚集, 并最终形成明显斑块化的林下聚集分布格局。林下、林间的草本总盖度分布关系变化基本与白草种群相似, 但是在人工林地林下草本盖度反而低于林间。

2.2 放牧干扰对白草种群大小及分布特征的影响

人工林地林间表层土壤氮、磷含量显著高于林草过渡带和原始草地(P< 0.05), 3个分区的有机碳含量差异不显著; 原始草地和林草过渡区的林间土壤养分含量差异不显著。相对而言, 林下土壤养分含量在3个分区间的差异更大。原始草地表层土壤养分含量最低, 林草过渡区林下养分聚集作用开始凸显, 无论林间还是林下都是人工林地的养分含量最高(表2)。

林草过渡区的平均羊粪量最高, 其次是人工林地, 原始草地最低, 但是羊粪量的空间分布异质性普遍偏高。无论林下还是林间的地表羊粪量, 各分区间均未出现显著差异(表2)。

表2 分区间的多重比较结果 Table 2 Multiple comparisons between partitions
2.3 林地分区围栏内外白草种群大小与分布特征

围栏处理排除了放牧的干扰, 有助于进一步认识放牧和柠条在白草种群大小与分布中的相对作用。如表3所示, 围栏内外的植被特征出现了显著性的变化, 表明放牧干扰显著影响了林地分区白草种群的大小与分布。放牧主要是通过采食作用降低林间白草的盖度和多度, 并客观上间接驱动了白草向林下的聚集; 但是在剔除放牧作用后, 白草在林下和林间的分布关系发生逆转, 表明柠条与白草间存在一定的竞争关系, 但是在放牧干扰下, 柠条的保育效应更为突出。

表3 围栏内外配对T检验的结果 Table 3 The results of paired T test
2.4 放牧干扰对白草种群大小及分布特征的影响

以白草盖度、多度、草本植物总盖度为物种变量, 土壤指标(SOC, TN, TP)、地表羊粪量、柠条密度、林下林间生境条件等为环境变量, 进行RDA分析, 结果如图1、表4表5所示。

图1 白草种群特征与环境因子的关系Fig.1 Relationship between population characteristics of Pennisetum centrasiaticum and environmental factors

表4 白草种群特征与环境因子的RDA排序结果 Table 4 The results of RDA ordination of population characteristics and environmental factors of Pennisetum centrasiaticum

首先, RDA排序通过了蒙卡罗检验(P值小于0.01), 表明结果是可信的。排序轴1和2分别解释了物种变量数据的65.1%和0。从排序轴的构成(环境因子与轴的相关性)看, 第1轴主要代表了柠条密度和土壤养分指标; 第2轴主要代表了林下、林间生境条件、地表羊粪量。

表5 环境因子作为解释变量的前向选择和蒙卡罗检验分析 Table 5 Analysis of environmental factors as explanatory variables and Moncaro test

沿着第1排序轴从右到左方向, 柠条密度逐渐减小, 与表层土壤养分呈正相关, 白草数量特征值均增加, 与表层土壤养分含量负相关。沿着第2轴从上到下, 地表羊粪量增加, 白草数量特征值减小, 林下林间的作用相反。

前向选择分析结果表明, 柠条密度和羊粪量的影响最为显著, 其次是林下、林间因子, 但不显著。土壤因子单独对物种变量的解释均未达到显著水平。

3 结论与讨论

柠条对于白草种群大小和分布的影响体现在不同分区之间以及灌丛内外之间。不同分区间比较发现, 柠条的出现造成了白草种群数量的下降。有研究表明, 草地灌木层盖度增加会影响林下或者林间下层草本植物光能资源的捕获, 进而影响草本层植物的丰富度、生物量等[17, 18]。同时, 灌木的存在使得整个草地因降水获得的水分资源在空间上重新分配[19], 这种空间上的资源异质性影响了白草种群大小和空间分布, 尤其在荒漠草原区, 水分资源在植物群落或者种群发展中扮演重要角色。在灌丛尺度上, 放牧干扰条件下, 白草具有向灌丛下聚集分布的特征。灌丛“ 肥岛效应” 引起灌丛尺度资源的空间异质性[20, 21], 尤其是人工林地的灌丛斑块相比草地斑块能够获取更多的水分[22]。土壤资源的异质性可引起草本植物的竞争[22], 促使相同物种产生聚集性分布格局。本研究中, 柠条的作用受到了放牧和土壤方面的干扰, 同时柠条对环境的改造作用也会影响表层土壤属性, 从而间接影响白草种群的分布。以表层土壤羊粪量表征放牧干扰作用的大小, 可以发现林草过渡区羊只的活动强度最高, 其次是人工林地, 原始草地羊只活动强度最低。整体而言, 白草盖度与羊粪量表征的放牧强度呈负相关关系(图1), 但是这种关系可能同时受羊只的选择性采食行为的影响, 从而表现出一定的空间变异性。例如, 在可食性牧草较少的林地, 羊只的选择性采食可能是导致白草种群在林间趋于消失, 并向灌丛下集中分布的主要因素, 但是这种作用在白草占优势的草地反而并不明显, 或者说其作用的后果可能恰恰相反(促进了白草种群的持续更新与扩张)。

土壤质量同样影响白草种群大小和格局。表层土壤质地是决定白草分布的一个重要因素, 一般砂粒含量较高的沙质土更适宜白草种群的存活与扩张[8]。表层土壤有机碳含量往往与砂粒含量呈负相关, 所以在原始草地和人工林地会出现土壤有机碳含量提高而白草盖度和多度下降的情况; 但是在林草过渡区, 林间白草盖度与表层土壤有机碳含量间并无明显的相关性。结合羊粪数量可知, 在林草过渡区羊只的相对密集活动引起了地表土壤的践踏退化, 一定程度上抵消了柠条密度增加对表层土壤有机碳含量的改良作用。

柠条对白草种群的影响可能主要体现在直接的资源竞争、保育效应[23]以及间接的环境改造作用上。综合分析, 由于柠条与白草间生态位分离较为明显, 直接的资源竞争关系可能较弱, 而且在灌丛内外的小尺度空间上这种关系的强度也会发生变化, 相对而言, 灌丛下的资源竞争作用(更准确地说是一种单向共生关系)可能更为强烈, 同时灌木的保育效应也更为明显, 特别是在放牧作用驱动下, 柠条与白草的竞争共存关系表现得更为充分。柠条的间接环境改造作用, 主要体现在表层土壤细颗粒物质的增加和土壤结皮[24]的发育等, 这都是不利于白草种群扩张的因素[25], 这也可能是围栏在剔除放牧对白草种群的压制作用后, 林间白草种群大小依然大幅低于林下的主要原因, 于此同时, 一些更适应林间土壤生境的物种(如猪毛蒿、胡枝子等)开始迅速扩张, 并最终扭转灌丛内外植被覆盖的基本格局。

柠条灌木对白草种群大小和空间分布的影响与放牧干扰密切相关, 同时柠条对环境的改造作用, 也会影响表层土壤属性, 从而间接影响白草种群的分布。放牧主要通过直接采食作用降低林间白草的盖度和多度, 间接驱动了白草向林下的聚集; 但在剔除放牧作用后, 白草在林下和林间的分布关系发生逆转。对于以白草为优势种和建群种的沙化草地而言, 在适度放牧条件下, 可以维持一个相对稳定的多样性和生产力结构功能(具有较好的干扰弹性); 维持放牧干扰条件下, 人工柠条的进入, 可以通过直接的保育效应和资源效应, 在局部空间上起到对白草的保护作用, 但是柠条对环境的改造作用(旱化、土壤质地和结皮等), 使生境越来越不适宜白草种群发展, 白草在群落中的地位也开始下降, 种群破碎化加剧(不连续分布), 其对放牧干扰的弹性也不断降低, 最终导致了柠条和放牧综合作用下白草种群在柠条林地中地位、分布的下降, 直至消失。总之, 分区间柠条密度的差异、围栏内外放牧强度的区别以及灌丛内外保护作用的不同是决定伴生植被群落和白草种群大小与分布的潜在重要因素, 上述3个因子的直接作用、间接作用及其相互间的交互, 共同解释了物种变量的变化。另外一方面也说明了伴生群落和白草种群变化驱动机制的复杂性。

The authors have declared that no competing interests exist.

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