六种野生广义菊属植物对干旱胁迫的生理响应
郭彦宏1, 张晶星1, 杨永娟1, 陈俊通1, 孙明1,*, 廖晶2
1.花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室,国家花卉工程技术研究中心,城乡生态环境北京实验室,林木花卉遗传育种教育部重点实验室,北京林业大学 园林学院,北京 100083
2.葫芦岛市园林管理处,辽宁 葫芦岛 125000
*通信作者,孙明,E-mail: sun.sm@163.com

作者简介:郭彦宏(1994—),女,山西临汾人,硕士研究生,主要从事园艺植物栽培生理方向研究。E-mail: 764213953@qq.com

摘要

为筛选广义菊属内的优良抗旱种质,本研究对中国中部和北部地区的内蒙古、河北、河南、安徽、湖北、湖南、山东和福建省等地进行调查,收集了16种广义菊属资源。根据其生境及适应情况,以太行菊、线叶菊、灌木亚菊、野菊、蒙菊、甘菊等6个广义菊属野生种为实验材料,采用盆栽控水法,测定干旱胁迫(土壤含水量30%~35%)前后叶片的光合指标以及生理指标,并用隶属函数法对不同菊属种的抗旱性进行综合评价,以期筛选出广义菊属中的优质抗旱种质。结果表明,干旱胁迫后,6个野生种的叶片光合指标与生理指标均呈现不同程度的变化,隶属函数法综合评价其抗旱能力从强到弱依次为:太行菊、线叶菊、灌木亚菊、野菊、蒙菊、甘菊。

关键词: 广义菊属; 干旱胁迫; 光合特性; 生理特性; 隶属函数法
中图分类号:Q949.9 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2018)08-1349-06
Response of six germplasms of Chrysanthemum and related genera to drought stress
GUO Yanhong1, ZHANG Jingxing1, YANG Yongjuan1, CHEN Juntong1, SUN Ming1,*, LIAO Jing2
1. Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation & Molecular Breeding, National Engineering Research Center for Floriculture, Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment, Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of Education, School of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2. Landscape Management Office of Huludao, Huludao 125000, China
Abstract

In order to screen drought resistant germplasms of Chrysanthemum and related genera, we investigated and collected sixteen species of germplasm of Chrysanthemum and related sources in north and central China including Inner Mongolia, Hebei, Henan, Anhui, Hubei, Hunan, Shandong and Fujian provinces. According to their wild habitats and adaptation, in this study, photosynthetic characteristics and physiological indexes of leaves under drought stress (soil water content of 30%-35%) were measured by pot experiment in six species including Opisthopappus taihangensis, Filifolium sibiricum, Ajania fruticulosa, Chrysanthemum indicum, Chrysanthemum mongolicum, Chrysanthemum lavandulifolium. And the drought resistance of different species was evaluated by membership function method in order to screen out the germplasms with good quality and high drought resistance. The results showed that the photosynthetic and physiological indexes of the six wild species showed different degrees after drought stress, and the membership function method was used to evaluate the drought resistance from strong to weak followed by: Opisthopappus taihangensis, Filifolium sibiricum, Ajania fruticulosaLedeb, Chrysanthemum lavandulifolium, Chrysanthemum mongolicum, Chrysanthemum indicum.

Keyword: Chrysanthemum and related genera; drought resistant; photosynthetic characteristics; physiological indexes; membership function method

随着全球气候的变化和水资源的亏缺, 城市园林景观对抗旱节水观赏植物的需求越来越大。我国菊花资源丰富, 品种众多, 干旱胁迫成为限制露地菊花推广的主要因素之一。关于菊花抗旱性的研究多集中在切花菊和栽培品种上, 孙静等[1]以20个切花菊品种为材料, 测定了干旱胁迫下, 切花菊形态指标及生理指标的变化, 筛选出优异的抗旱切花菊种质; 孔德政等[2]以2个秋菊品种为材料, 研究了不同程度干旱胁迫下叶片的光合生理特性; 张常青等[3]通过对地被菊自然失水及PEG胁迫处理后的形态和生理指标测定, 建立了地被菊幼苗耐旱性评价体系; 袁晓晶[4]从形态指标方面对六个菊花品种的抗旱性进行研究。在广义菊属中, 很多种质多分布在干旱及半干旱地区, 年降雨量不到300 mm, 这些种质(如亚菊属、太行菊属、短舌菊属植物)兼具观赏价值且与菊属亲缘关系较近, 具有良好的开发利用前景, 是良好的抗旱育种种质。

本研究对山西、宁夏、内蒙、河南、河北、福建等沿海地区的16种广义菊属抗旱资源进行调查和收集, 在其适应性的基础上, 对干旱胁迫前后抗旱种质的光合及生理指标进行测定, 并利用隶属函数法综合评价其抗旱性大小, 旨在筛选广义菊属优异抗旱种质, 为抗旱育种提供理论参考。

1 材料与方法
1.1 实验材料

广义菊属种质大部分均分布于干旱、荒漠或高原高山地带等人迹罕至地区, 在引种过程中, 有些种如柳叶亚菊、贺兰山女蒿、蓍状亚菊、星毛短舌菊等因引种地环境与原生境差异较大, 从而造成植株生长不良、花量严重减少, 甚至死亡的情况。本研究选择在北京引种生长良好的太行菊(Opisthopappus taihangensis, OT), 灌木亚菊(Ajania fruticulosa, AF), 线叶菊(Filifolium sibiricum, FS), 蒙菊(Chrysanthemum mongolicum, CM), 野菊(Chrysanthemum indicum, CI), 甘菊(Chrysanthemum lavandulifolium, CL)6个种作为抗旱评价的实验材料。

取生长健壮、长势一致的插穗, 以体积比为2:1的蛭石珍珠岩混合基质进行扦插, 待其生根后, 将扦插苗定植于12 cm× 12 cm的营养钵中, 待幼苗长出10片真叶时进行干旱胁迫试验。

干旱胁迫采用盆栽模拟干旱法, 试验共设置两个处理, 对照组正常供水, 土壤含水量为75%, 干旱处理组的土壤含水量为30%~35%, 胁迫7 d后, 取相同叶位的叶片进行各项光合及生理指标的测定, 3次重复。

1.2 实验方法

植物在干旱胁迫下的形态指标、细胞膜透性、抗氧化物质、渗透调节物质、光合参数等都是反映植物抗旱性的重要指标。因此, 本研究对干旱胁迫下6个野生种的光合及生理指标进行测定, 从而对其抗旱性强弱进行评价。

1.2.1 光合特性指标

采用Li-6400光合系统分析仪于上午9:00— 11:00, 室内维持1 800 μ mol CO2· m-2· s-1有效光合辐射, 在与当时气温相同的温度下, 测定植株上部、叶位相同的功能叶的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)等指标。

1.2.2 生理生化指标

叶绿素含量参照文献[5]的方法进行测定。叶片游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮法进行测定[6]。叶片相对电导率用DDS-IIA型直读电导仪测定[7]

1.3 数据处理

使用统计软件Excel 2003和SPSS 10.0对上述各项指标的变化幅度进行数据处理和统计分析, 用隶属函数法对6个不同种的干旱适用性进行综合评价。

2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对6种广义菊属种质光合特性的影响

光合作用是植物生物量形成的基础, 干旱胁迫是制约光合作用的一个重要环境因素[8, 9], 它的强弱对植物生长发育及抗旱性都有重要的影响, 因而光合作用参数可用作判断植物生长和抗旱性强弱的指标。干旱胁迫下不同种表现出不同程度的耐受性。种间的3项光合特性指标的变化幅度存在显著性差异, 如表1所示。结果表明光合速率、蒸腾速率、气孔导度三者之间呈极显著相关, 变化趋势相一致(表1)。

表1 光合指标相关性分析 Table 1 Correlation analysis of photosynthetic character

在干旱胁迫下, 太行菊等6个种的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均比对照低, 但其下降幅度因种的不同而表现出不同的特点(图1)。其中, 甘菊与野菊的光合速率、蒸腾速率以及气孔导度的降低幅度均较大, 分别为36%、34%; 75%、71%; 90%、88%, 对干旱胁迫的耐受性较低。而太行菊、线叶菊、灌木亚菊以及蒙菊这4个种, 在干旱胁迫后, 其光合指标的降低幅度较小, 受干旱胁迫影响较小。

图1 六种广义菊属种质干旱胁迫光合指标的变化Fig.1 Changes of photosynthetic indexes in six species under drought stress

2.2 干旱胁迫对6种广义菊属种质生理生化特性的影响

对6种材料叶片的相对电导率、脯氨酸以及叶绿素含量进行测定(表2), 从表2中可以得知, 在干旱胁迫后, 6个种的叶片相对电导率均有所增加, 但增加的幅度有差异。太行菊、线叶菊、灌木亚菊和蒙菊这4个种之间的相对电导率变化并无显著差异, 细胞膜透性增加的幅度明显小于另外两个种; 野菊和甘菊在水分胁迫下的相对电导率比CK分别增加到4.8倍和5.6倍, 表明植株的质膜透性显著增加, 细胞膜受到较大程度的破坏。

表2 六种广义菊属种质抗性生理指标 Table 2 Changes of resistance physiological indexes of six species

叶片的脯氨酸含量是反映干旱胁迫下植物叶片适应逆境胁迫的重要指标[10], 干旱胁迫后, 6个种的游离脯氨酸含量均有所增加, 甘菊、蒙菊和野菊这3个种增幅较大, 增加了90%~168%, 另外3个种之间的叶片脯氨酸含量增加幅度相对较小。表明在干旱胁迫下, 6个野生种主要是通过诱导脯氨酸含量的增加, 从而降低细胞渗透势, 保持细胞含水量以提高植物的抗逆能力。

在自然状态下, 线叶菊与野菊的叶绿素含量较高, 分别为1.54、1.32 mg· g-1。叶绿素是衡量叶片光合作用的重要指标之一, 叶绿素含量的提高有利于植物积累更多的光合产物, 从而提高植物的抗逆能力[11]。干旱胁迫后, 6个野生种叶片的叶绿素含量均出现不同程度的下降, 但下降幅度均较小:灌木亚菊< 太行菊< 线叶菊< 蒙菊< 甘菊、野菊, 说明干旱对甘菊及野菊的影响程度较大。处理后, 线叶菊与太行菊仍具有较高的叶绿素含量, 分别为1.34和1.14 mg· g-1, 叶绿素含量高, 表明其在干旱胁迫下具有较强的光合作用能力, 有较强的干旱耐受能力。

2.3 六种广义菊属种质综合抗旱能力评价

植物受到干旱胁迫后, 不同种或品种在抗旱适应上存在差异, 依靠单一的生理指标很难反映植物真实的抗旱本质。采用多指标的综合评价方法, 用隶属函数法进行数值转换, 得到各品种的隶属函数值和综合评价值(隶属函数平均值), 根据综合评价值评价6个野生种的抗旱性强弱, 从而较客观地反映不同种之间抗旱性的差异[12]。比较太行菊等6个种的指标隶属值的平均值, 平均值越大, 表明其适应性越强。如表3中所示, 6个广义菊属野生种的抗旱性从强到弱依次为:太行菊、线叶菊、灌木亚菊、野菊、蒙菊、甘菊。

表3 六种广义菊属种质隶属函数统计表 Table 3 Statistical table of subordinate function values of six species
3 结论与讨论

菊花抗旱资源的筛选与鉴定是菊花抗旱育种的基础, 植物通过一系列的生理代谢反应来提高耐受干旱的能力, 主要是通过代谢反应阻止、降低或者修护由水分亏缺造成的损伤, 使其保持较正常的生理状态[13]。不同植物种类及品种对干旱胁迫的反应不同, 但都是通过维持体内充足的水分供应来保障生理代谢过程的完成[14]。本研究对6个广义菊属的野生种进行光合指标和生理指标的评价, 不同种对干旱表现出不同程度的耐受性。

光合作用是植物生长发育的基础, 同时也是受干旱胁迫影响最为显著的生理过程之一。干旱胁迫下, 植物光合速率会降低, 限制光合速率的因素可归纳为两大类:气孔因素和非气孔因素[11]。在干旱胁迫初期, 气孔限制是光合速率下降的主要原因, 随着水分胁迫的加剧, 非气孔限制逐渐成为主要因子[15, 16, 17]。植物受到胁迫后, 叶片水势降低, 保卫细胞失水, 通过降低气孔导度(Gs)来降低蒸腾速率(Tr), 使胞间CO2浓度降低, 净光合速率(Pn)也有所降低[18, 19, 20, 21]。在相同生长条件和处理条件下, 干旱胁迫后, 甘菊的光合速率、蒸腾速率和气孔导度变化最明显, 相对于太行菊、线叶菊和灌木亚菊而言, 其对干旱胁迫的耐受性相对较差。

植物受到干旱胁迫时, 可通过渗透调节来维持正常的生理过程, 脯氨酸作为重要的渗透调节物质在植物抗逆生理方面发挥着重要的作用。前人研究认为, 脯氨酸是一种理想的渗透调节物质, 用来保持原生质与环境之间的渗透平衡, 其积累的多少与品种的抗旱性呈正相关, 抗旱性强的品种能够累积较多的脯氨酸, 可将其作为抗旱性鉴定的生理指标[20, 21, 22, 23, 24]。干旱胁迫后, 甘菊、蒙菊和野菊的脯氨酸含量显著增加, 对干旱胁迫的应答较为强烈, 其余3个野生种的脯氨酸含量增加幅度相对较小。干旱胁迫后, 野菊和甘菊的相对电导率增加最为明显, 细胞膜透性显著增加, 受干旱胁迫影响最大, 而变化量最小的为太行菊、线叶菊、灌木亚菊和蒙菊, 其耐受性优于其他两种。

植物的抗旱机制较为复杂, 通过单一指标进行评价具有片面性, 因此将光合与生理指标相结合, 利用隶属函数法对材料的多指标参数进行综合评价, 筛选出抗旱能力最强的种质为太行菊, 而甘菊的抗旱能力最弱。因此, 太行菊可作为较为优良的抗旱种质资源进行下一步的研究及应用。

广义菊属中有很多优良的抗性育种材料, 不仅具有优良的抗性资源, 且有很多具有较好的观赏性。例如花型美观, 花期长的有太行菊、小红菊; 株型整齐, 或植株特殊的有银背菊, 其叶背和茎上的白色绒毛可以丰富景观层次, 增加观赏性, 而甘菊和野菊作为广布种, 对于环境的适应性较好, 管理粗放, 可节约管理成本。在后期的研究和选育过程中, 要加强对广义菊属种质的开发利用, 注意原地及引种保护, 推进珍稀、难繁种质的繁殖栽培研究, 对其萌发、成苗特性和引种驯化规律进行探索, 形成切实可行的引种栽培技术, 从而保证这些资源的有效开发利用。

The authors have declared that no competing interests exist.

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