引用本文
吴兴慧, 张余, 李振宙, 周良, 黄小燕, 陈庆富, 黄凯丰. 不同耕作方式对苦荞衰老和籽粒灌浆特性的影响[J]. 浙江农业学报, 2019,31(12): 1963-1970.
WU Xinghui, ZHANG Yu, LI Zhenzhou, ZHOU Liang, HUANG Xiaoyan, CHEN Qingfu, HUANG Kaifeng. Effect of different tillage methods on senescence and grain filling characteristics of tartary buckwheat[J]. ACTA AGRICULTURAE ZHEJIANGENSIS, 2019,31(12): 1963-1970.
  
Doi: 10.3969/j.issn.1004-1524.2019.12.03
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不同耕作方式对苦荞衰老和籽粒灌浆特性的影响
吴兴慧, 张余, 李振宙, 周良, 黄小燕, 陈庆富, 黄凯丰*
贵州师范大学 荞麦产业技术研究中心,贵州 贵阳 550001
*通信作者,黄凯丰,E-mail: hkf1979@163.com

作者简介:吴兴慧(1994—),女,山西应县人,硕士研究生,从事荞麦栽培生理研究。E-mail: 1121263972@qq.com

收稿日期: 2019-05-04
基金资助: 国家自然科学基金(31560358); 贵州省科技支撑计划(黔科合支撑〔2018〕2297号,黔科合支撑〔2019〕2297号); 贵州省普通高等学校荞麦栽培生理及推广特色重点实验室建设项目(黔教合KY字〔2015〕328); 贵州省教育厅创新群体重大研究项目(黔教合KY字〔2017〕033,黔教合KY字〔2018〕015); 贵阳市科技计划(筑科合同〔2019〕11-6号)
摘要

为明确耕作方式对苦荞籽粒灌浆特性及衰老进程变化特征的影响,以苦荞品种黔苦5号为试验材料,设置了免耕、常耕、深耕3种耕作处理,研究了其对苦荞籽粒灌浆动态、根系形态生理、叶片中光合色素含量、抗氧化酶活性和丙二醛(MDA)含量、农艺性状及产量形成指标的影响。结果表明:3种耕作方式下苦荞籽粒灌浆的形态参数( N值)均小于1,耕作方式间差异不明显;灌浆起始势( R0)、最大灌浆速率( Gmax)、灌浆速率为最大时的生长量( Wmax.G)均以深耕处理最大,免耕处理最小;不同耕作方式间的最大灌浆速率下的生长量与籽粒生长终值量比值( I)差异较小。深耕处理能促进苦荞根系的生长,且随生育期的推进,根系总长度、根系表面积、根系体积和根系平均直径均呈现单峰曲线的变化趋势,均在灌浆期达最大;深耕处理的根系活力在各时期均高于常耕和免耕处理;随生育期的推进,苦荞叶片中的光合色素含量、超氧化物歧化酶(SOD)及过氧化物酶(POD)活性表现为先增加后降低,耕作方式间以深耕处理最大;MDA含量随生育期的推进则表现为持续增加的趋势,以免耕处理最大,深耕处理最小;深耕处理能显著提高苦荞的农艺性状及产量。综上,深耕处理能促进苦荞籽粒的灌浆,延缓衰老,提高产量,实现增收。

关键词: 苦荞; 耕作方式; 灌浆; 衰老; 产量
中图分类号:S517 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2019)12-1963-08
Effect of different tillage methods on senescence and grain filling characteristics of tartary buckwheat
WU Xinghui, ZHANG Yu, LI Zhenzhou, ZHOU Liang, HUANG Xiaoyan, CHEN Qingfu, HUANG Kaifeng*
Buckwheat Industry Technology Research Center, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China
Abstract

In order to clarify the effects of tillage methods on grain filling characteristics and senescence process of tartary buckwheat, three tillage treatments, namely, no-tillage, constant tillage and deep tillage, were set up with Qianyu No.5, a tartary buckwheat variety, as the experimental material. The effects on grain filling dynamics, root morphology and physiology, photosynthetic pigment content in leaves, antioxidant enzyme activity and malondialdehyde (MDA) content, agronomic characters and yield formation indexes of tartary buckwheat were studied. The results showed that the morphological parameters ( N value) of the three tillage methods were all less than 1, and there was no significant difference among the three tillage methods, and when the initial potential of filling ( R0) and the maximum filling rate of ( Gmax) were maximum, the grain filling rate of the three tillage methods was less than 1. The growth increment ( Wmax. G) was the largest and no-tillage treatment was the least. The difference between the increment of the maximum grouting rate and the final value of grain growth ( I) between different tillage methods was small. The deep-tillage treatment can promote the root growth of tartary buckwheat, and the total length, the surface area, the volume and the average diameter of the root system all showed the change tendency of the single-peak curve along with the advance of the growth period and the maximum in the grouting period. The root activity of the deep-tillage treatment was higher than the normal tillage and no-tillage treatment in all periods, and the photosynthetic pigment content, the superoxide dismutase (SOD) and the peroxidase (POD) in the tartary buckwheat leaves were increased with the development of the growth period. The activity increased firstly and then decreased, and the treatment of deep tillage was the highest among tillage methods, while the content of MDA increased continuously with the advance of growing period, with the maximum in the no-tillage treatment and the minimum in the deep tillage treatment. Deep tillage treatment can significantly improve the agronomic characters and yield of tartary buckwheat. In all, deep tillage can promote grain filling of tartary buckwheat, delay senescence, increase yield and income.

Keyword: tartary buckwheat; tillage method; grain filling; senescence; yield

荞麦(buckwheat)属蓼科(Polygonaceae)荞麦属(Fagopyrum), 是一年生草本植物, 有甜荞(F. esculentum)和苦荞(F. tataricum)2个栽培种[1]。荞麦籽粒中富含黄酮类化合物, “ 三降” 功能明显[2], 是一种极具保健价值的粮食作物, 但目前苦荞的产量较低, 为1 500~2 400 kg· hm-2[3]。因此, 如何实现苦荞的高产稳产, 对促进我国荞麦产业的发展具有重要意义[4]。

早衰是作物正常的生理现象, 在此过程中植物的组织及器官的功能逐渐衰退直至死亡[5]。外观标志为叶片颜色由绿变黄直至脱落, 因而叶绿素含量的变化是研究叶片衰老的常用指标[6, 7]。众多研究证明, 叶片的衰老和活性氧代谢有关[8, 9], 活性氧会对抗氧化酶蛋白造成氧化损害, 使过氧化氢酶(CAT)蛋白二级结构发生变化, 改变其空间构象, 还可使CAT辅基Fe(Ⅲ )微环境发生变化[10], 抗氧化酶活性的高低与作物自身清除有害物质的能力呈显著正相关[11]。籽粒灌浆是作物产量形成的最后阶段, 这一过程直接影响到作物籽粒充实的程度和最终产量的高低[12, 13]。Zhang等[14]研究发现, 提前衰老会降低小麦籽粒的充实度, 从而造成作物减产。因此, 如何延缓作物衰老, 已成为作物高产栽培生理的重要科学问题之一, 对于促进作物籽粒充实、提高最终产量有重要意义。

研究表明, 深耕能够打破土壤坚硬的犁底层, 改善土层结构, 增大土壤的孔隙度[15], 同时降低土壤紧实度25%左右, 改善土壤通透性, 促进作物干物质的积累, 有利于实现作物的增产稳产。但目前国内外关于耕作方式与荞麦籽粒灌浆特性及早衰关系的研究鲜见报道, 因此, 本试验以苦荞品种黔苦5号为试验材料, 设置了免耕、常耕、深耕3种耕作方式, 研究了其对苦荞衰老及籽粒灌浆特性的影响, 研究结果对于明确苦荞的衰老和灌浆机理, 指导苦荞高产栽培等有重要的理论和实践意义。

1 材料与方法
1.1 材料

供试苦荞品种为黔苦5号, 由贵州师范大学荞麦产业技术研究中心提供。

1.2 种植管理

试验于2018年8月5日在贵州省普通高等学校荞麦栽培生理及推广特色重点实验室毕节市大方县黄泥塘镇荞麦栽培试验基地水泥池(池中装有新移的活土, 土壤为黄壤土, 前作空闲, 土壤有机质31.37 g· kg-1, 全氮1.06 g· kg-1, 水解氮111 mg· kg-1, 有效磷21.53 mg· kg-1, 速效钾112.72 mg· kg-1, pH 5.76, 土壤容重为1.34 g· cm-3)中进行。水泥池长5 m, 宽2 m, 深0.3 m。设置免耕(耕深4~5 cm)、常耕(耕深10~15 cm)、深耕(耕深20~25 cm)3种耕作方式(与田间耕作相似)。氮磷钾肥分别以100 kg· hm-2(尿素)、69 kg· hm-2(过磷酸钙)和5.1 kg· hm-2(氯化钾)的最适施用量施入[16], 3种肥料混合后作为底肥一次性施入, 整个生育期不施肥。每个耕作方式种植1个池子, 3次重复, 共计9个水池。采用条播的播种方式, 行距为0.33 m, 播种量每小区52.5 g, 每小区基本苗约900~1 000株。常规种植管理。当各小区中有70%苦荞籽粒成熟时(2018年11月28日)采收。

1.3 取样及材料处理

从各处理的池中从开花起选择长势一致、无病虫害的植株进行标记, 第1次为开花后第7天取样, 此后每隔7 d取样1次, 直至籽粒完全成熟, 用于测定苦荞的灌浆特性。

分别于各处理苦荞的苗期、开花期、灌浆期、成熟期, 小心挖取长势相似的各处理苦荞植株10株, 带回实验室用流水冲洗干净根系, 尽量保证根系完整, 用于测定苦荞根系形态。

于花后7 d开始, 每隔7 d, 小心挖取长势相似的各处理苦荞植物20株, 其中根系用于测定苦荞的根系活力, 取第3~4节上叶片用于测定苦荞的叶绿素和类胡萝卜素含量、抗氧化酶活性和丙二醛含量。

1.4 方法

1.4.1 灌浆特性测定

取标记籽粒置105 ℃烘箱中杀青10 min后, 于60 ℃烘干至恒质量, 烘干的籽粒用万分之一天平分别称取质量, 计算百粒重的平均值。参照朱庆森等[17]的方法以开花后天数(t)为自变量, 以每次测得的百粒重(W)为依变量, 用Richards方程对籽粒生长过程进行拟合:W=A/(1+Be-Kt)1/N, 式中W为各时期荞麦籽粒质量(g), A为生长终值量, B为初值参数, K为生长速率参数, N为形状参数, t为开花后的时间(开花当日为0, d), R2(W依t的回归平方和占总平方和的比率)为判断系数, 表示其配合度。

1.4.2 根系形态及根系活力的测定

利用根系扫描分析系统(浙江托普仪器有限公司; GXY-A)测定根系总长度、根系表面积、根系体积和根系平均直径; 采用TTC还原法[18]测定根系活力。

1.4.3 叶绿素和类胡萝卜素的测定

利用比色法测定苦荞叶片的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素(叶绿素a+叶绿素b)和类胡萝卜素的含量[18]。

1.4.4 抗氧化酶活性及MDA含量的测定

采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定SOD活性, 利用紫外分光光度计测定POD活性, 采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA含量)[18]。

1.4.5 农艺性状及充实度的测定

参考张宗文等[19]的方法测量株高、主茎分枝数、主茎节数、单株粒数、单株粒质量和千粒重, 对小区产量进行测定折算成单位面积(1 hm2)的产量。

1.5 数据分析

采用Excel 2003软件进行数据处理, SPSS 19.0软件对数据进行方差分析。

2 结果与分析
2.1 耕作方式对苦荞籽粒增重过程的影响

由表1可以看出, 黔苦5号在3种耕作方式处理下, 花后7 d深耕处理的百粒重最大, 免耕处理最小; 花后14 d免耕处理的百粒重最高, 常耕处理最低, 3种耕作方式间差异不显著; 花后21 d时, 深耕处理最高, 耕作方式间无显著差异; 花后28 d, 常耕处理最高, 显著高于免耕处理; 花后35 d, 免耕处理最高, 耕作方式间差异不显著。

表1 不同耕作方式对苦荞籽粒百粒重的影响 Table 1 Effects of different tillage methods on 100-grain dry weight of tartary buckwheat g
2.2 用Richards方程模拟苦荞籽粒灌浆过程

用Richards方程对黔苦5号生长进行拟合, 由表2可以看出, 黔苦5号在不同耕作方式间的A值存在差异, 以深耕处理最大, 免耕处理最小; 3种耕作方式的N值均小于1; 灌浆起始势(R0)以深耕处理最大, 达47.000, 免耕最小, 为10.769; 最大灌浆速率(Gmax)在深耕处理时最大, 免耕处理时最小; 灌浆速率为最大时的生长量(Wmax.G)以深耕处理最大, 为1.153 g, 免耕处理时最小, 为0.808 g; 不同耕作方式间的最大灌浆速率下的生长量与籽粒生长终值量比值(I)差异较小。

表2 不同耕作方式对Richards方程参数的影响 Table 2 Effects of different tillage methods on Richards equation parameters of grain filling
2.3 不同耕作方式对苦荞根系形态的影响

由表3可以看出, 苗期时黔苦5号的根系总长度、根系表面积和根体积均表现为深耕显著大于常耕和免耕处理, 3种耕作方式间的根系平均直径无显著差异; 黔苦5号在开花期的根系总长度以深耕处理最大, 免耕处理最小, 耕作方式间差异显著, 根系表面积、根系体积和根系平均直径以常耕和深耕处理显著大于免耕处理; 黔苦5号灌浆期的根系总长度以深耕处理最大, 免耕处理最小, 耕作方式间差异显著, 根系表面积和根体积以深耕和常耕处理显著高于免耕处理, 耕作方式间的根系平均直径无显著差异; 黔苦5号成熟期的根系总长度以深耕处理最大, 常耕处理最小, 耕作方式间的差异达到显著水平, 根系表面积以深耕和常耕处理显著高于免耕处理, 根系体积以深耕处理和常耕处理显著高于免耕处理, 根系平均直径以深耕处理显著高于常耕和免耕处理。由表2还可以看出, 随生育期的推进, 黔苦5号的根系总长度、根系表面积、根系体积和根系平均直径均呈现单峰曲线的变化趋势, 均在灌浆期达最大。

表3 不同耕作方式对黔苦5号根系形态的影响 Table 3 Effect of different tillage methods on root morphology of tartary buckwheat
2.4 不同耕作方式对苦荞根系活力的影响

由表4可以看出, 随生育期的推进, 黔苦5号在不同耕作方式下的根系活力均呈持续降低的趋势。免耕处理时, 黔苦5号根系活力在花后21 d时开始明显下降, 花后35 d降到最低; 常耕处理时, 花后7~14 d下降速率较低, 14 d后明显下降, 35 d降到最低; 深耕处理时, 根系活力的下降幅度较为平缓。花后7 d和14 d时, 耕作方式间的根系活力无显著差异; 花后21 d以后, 均以深耕处理最大, 其中花后21 d和28 d时以常耕处理最小, 花后35 d则以免耕处理最小, 各处理间的差异达到显著水平。

表4 不同耕作方式对苦荞根系活力的影响 Table 4 Effect of different tillage methods on root activity of tartary buckwheat μ g· g-1· h-1
2.5 不同耕作方式对苦荞叶片光合色素含量的影响

由表5可以看出, 不同耕作方式下叶片中的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)和类胡萝卜素的含量随生育期的推进均呈先上升后下降的趋势, 且均在开花后14 d时达最大。耕作方式间的叶绿素(a+b)、叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素在相同时期的含量总体表现为深耕> 常耕> 免耕, 其中深耕处理与常耕和免耕处理间的差异达显著水平。

表5 不同耕作方式对苦荞光合色素的影响 Table 5 Effect of different tillage methods on photosynthetic pigments content of tartary buckwheat mg· L-1
2.6 不同耕作方式对苦荞叶片抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响

由表6可以看出, 黔苦5号叶片中的SOD和POD活性随生育期推进表现为先升后降的趋势, SOD活性在花后14 d达最大, POD活性在花后21 d达最大。不同耕作方式下, 黔苦5号叶片中的SOD活性在各时期均表现为深耕> 常耕> 免耕; POD活性在各时期均表现为深耕处理最大, 免耕处理最小, 耕作方式间的差异达到显著水平。随生育期推进, 黔苦5号叶片中的MDA含量呈持续增加的趋势, 3种耕作方式均在花后35 d时达到最大。不同耕作方式间相比均以免耕处理时的MDA含量高于常耕和深耕处理, 其中, 花后7 d、28 d和35 d时3种耕作方式间差异达到显著水平; 花后14 d和21 d时以免耕和常耕处理显著高于深耕处理。

表6 不同耕作方式对苦荞抗氧化酶及MDA含量的影响 Table 6 Effect of different tillage methods on antioxidant enzyme activity and MDA content of tartary buckwheat
2.7 不同耕作方式对苦荞农艺性状及产量形成的影响

由表7可以看出, 黔苦5号的株高以深耕处理最大, 免耕处理最小, 各处理间差异显著; 主茎节数和主茎分枝数均以深耕处理显著高于常耕和免耕处理; 耕作方式间的单株粒数差异不显著; 单株粒重、千粒重和产量均以深耕最大, 免耕最小, 处理间差异达到显著水平, 其中深耕处理的产量约为免耕处理的2倍。

表7 不同耕作方式对苦荞农艺性状及产量形成的影响 Table 7 Effect of different tillage methods on agronomic traits and yield of tartary buckwheat
3 讨论

用Richards方程生长曲线对3种耕作方式下黔苦5号的灌浆过程进行拟合后发现, 其N值均小于1, 说明灌浆速率曲线左偏, 暗示着灌浆前期生长迅速, 其后逐渐减弱。籽粒灌浆起始势(R0)能够反映其子房的生长潜势, R0值越大, 胚乳细胞分裂周期越短, 分裂越快, 籽粒灌浆启动越早, 从耕作方式间的灌浆起始势来看, 以深耕处理时最高, 免耕处理最低, 说明深耕处理时, 苦荞灌浆启动早, 优先得到光合产物, 开花后较短时间内达到最大灌浆速率, 结合深耕处理具有最大的最大灌浆速率和灌浆速率为最大时的生长量, 认为深耕处理与免耕和常耕处理相比, 更能促进灌浆, 进而提高苦荞的充实度和产量。

耕作方式可以通过影响土壤的物理性状进而影响作物的生长发育及产量[20], 而根系作为植物的主要营养器官, 是作物能否获得高产的重要决定性因素之一[21]。研究表明, 耕层优化能改善土壤环境, 提高根系活力, 促进根系对土壤水分与养分吸收及利用效率的提高, 延缓了叶片叶绿素的降解, 降低衰老速度[22]。此外, 深耕对打破犁底层、改善土壤通气状况、促进根系生长和下扎均有显著效果, 从而延缓植物的衰老。本试验得出相似的研究结果, 深耕能促进苦荞根系生长, 提高根系活力[20, 23]。

叶绿素作为生物体中一种能进行光合作用的绿色色素, 其含量的高低对吸收及转换光能影响很大[24], 叶片中叶绿素含量作为光合能力的重要指标之一, 与叶片光合机能的大小具有密切关系, 最终影响作物产量和品质的形成[25]。张盼盼等[26]的研究发现, 随荞麦生育期的推进, 叶片中叶绿素含量降低直至丧失, 而叶绿素含量的多少直接影响着叶片光合速率的快慢及其光合产物的形成[27]。本试验研究发现, 深耕处理时苦荞叶片中叶绿素含量明显高于其他2个处理, 说明深耕处理能在一定程度上延缓苦荞叶片衰老, 利于苦荞产量的提高。

SOD、POD作为植物体内具有重要作用的保护酶, 其活性的大小直接反映了植株的生长情况。MDA的含量也与植株衰老密切相关[28]。徐一兰等[29]的研究发现, SOD、POD活性与荞麦叶片衰老呈显著负相关, MDA为植物细胞膜脂过氧化的产物, 含量与其叶片衰老呈正相关关系。本试验研究结果表明:随着生育期的推进, 两种酶活性变化均呈现单峰曲线, MDA含量逐渐升高, 衰老加剧, 与前人研究结果一致[30]; 从本试验的研究结果还可以看出, 耕作方式间以深耕处理时的SOD和POD活性最大、MDA含量最低, 说明深耕处理能在一定程度上延缓苦荞的衰老。

郭丽果等[31]对小麦的研究发现, 深耕与常规耕作相比, 更有利于作物产量的提高, 赵建栋等[32]对糜子进行深耕、旋耕、免耕和传统耕作处理后发现, 其穗粒重、千粒重和产量均以深耕处理最高, 这与本试验结果吻合, 即对苦荞进行深耕处理时, 其产量最高, 原因可能是深耕能够改善土壤通透性, 促进作物干物质的积累, 同时深耕改变了土壤的水、热环境, 有利于根系吸收更多的水分和养分, 促进了苦荞根系的生长, 延缓了地上和地下部器官衰老, 导致产量的增加[33]。

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