贵州省布依族苗族自治州平塘县克度镇位于黔南典型的岩溶喀斯特区, 本区地形主体以山地、丘陵为主, 山峦起伏, 沟系纵横交错, 海拔最高1487.7 m, 最低402 m。按《岩溶地区石漠化综合治理规划大纲(2006— 2015)》, 所属研究区为西南峰丛洼地综合治理区, 治理区属中亚热带季风湿润气候区。年平均气温17 ℃, > 10 ℃积温5 568 ℃。无霜期312 d, 年均降雨量1 259 mm, 年日照1 637 h。

2014年4月至10月, 对平塘县克度镇野外西番莲分布和逸生生境进行全面考察。样地区域属石漠化中、重度阶段, 平均岩石裸露率在50%以上, 植物群落组成成分少, 样地经纬度范围为106° 50'32″E~107° 11'47″E, 25° 38'19″N~25° 59'9″N, 海拔900~1 000 m。鉴于样地生境类型各异、石漠化程度较严重, 故对喀斯特峰丛洼地西番莲的分布区域进行定点调查。采取典型取样法, 设置草本、灌木或灌乔为5 m× 4 m、10 m× 8 m或20 m× 16 m的6个样地, 调查每个样地的植物种类、数量、自然高度、地径、冠幅。综合各物种在样地的覆盖度与出现频率, 选取优势种进行生态位宽度与重叠分析, 并按各样地生境特征进行分类表述。

环刀法测定土壤容量、孔性指标:采样地点即野外西番莲逸生分布地。对调查样地土壤分层取样(0~10、10~20、20~30 cm), 采用挖剖面法取土样, 用片刀做好土壤水平面, 使用皮锤、环刀托柄分别将编好号的取样环刀垂直剖面打入相应的取样层, 记录好采样地点、土层、环刀号等。相关指标计算方法如下。

土壤容重^[8]D=m× 100/[V× (100+W)]。

式中:D为土壤容重, g· cm^-3; m为环刀内湿土质量, g; V为环刀容积, cm³; W为土壤含水量, %。

总孔隙度SP(%)= m吸-m2+m0上盖V× 100。

式中:m_吸为土样吸水48 h后质量; m_0上盖为环刀上盖质量; m₂为环刀土样干质量; V为环刀容积, cm³。

通常采用优势度确定某个种在群落中的地位和作用, 其中常用的计算方法为重要值, 物种重要值可作为群落中植物种优势度的一个度量标志, 反映植物与环境关系的重要程度。本文采用如下公式计算植物的重要值^{[9, 10]}。

IV(重要值, %)= RA%(相对多度)+RF%(相对频度)+RH%(相对盖度)300× 100;

A(多度)= N(某一种群的个体数)∑N(同一生活型所有种群个体数总和);

C(盖度)= S(植冠遮蔽地面面积)a(样地面积);

F(频度)= ∑S(某种植物出现的样地数)N(全部样地数)。

采用Shannon-Wiener生态位宽度指数^{[11, 12]}来表示生态位宽度, 计算公式如下:

B(sw)i=-1/lgs×∑j=1rpij×lgpij。(1)

式中:B_(sw)i为物种i的生态位宽度; P_ij是物种i利用第j资源占它利用全部资源位的比例; s为种群数; r为资源位数。其中

Pij=nij/Yj, Yi=∑i=1nnij。(2)

式中:n_ij为物种i利用资源状态j的数量(以种群i在第j样方的重要值表示); Y_i为物种i所在利用全部资源位的重要值之和, 生态位宽度B_(sw)i具有域值[0, 1], 即物种利用1个资源位, B_(sw)i为0; 利用全部资源位, 其值为1。

采用以Shannon-Wiener多样性指数为基础的均匀度指标(J)

J=lgN-1N(∑nilgni)lgN-α(K-β)lgα+β(α+1)lg(α+1)N。(3)

式中:N为物种个体总数; n_i为第i种的个体数; K为物种数; β 为N被K整除以外的余数; α 为(N-β )/K。

生态位重叠:生态位重叠是指2个物种利用同一资源或环境时出现的现象。生态位重叠指数既能反映这种重叠, 又能体现种间共同利用资源的状况^[4], 其计算公式为

Lih=B(sw)i∑j=1rPij×Phj; (4)

Lhi=B(sw)h∑j=1rPij×Phi。(5)

式中:L_ih为物种i重叠物种h的生态位重叠指数; L_hi为物种h重叠物种i的生态位重叠指数; B_(sw)i和B_(sw)h具有域值[1/r, 1]; L_ih、L_hi具有域值[0, 1]。

数据分析采用Excel、SPSS软件处理, 采用Duncan法进行差异显著性分析。

立地类型主要根据坡度等级、岩石裸露率、土壤厚度划分, 具体参见李安定^[13]的方法。依照立地分类中对坡度等级的划分, 考虑实用性原则, 本研究将其分为缓坡(0~15° )、斜坡(15~25° )、陡坡(25° ~35° )、急坡(> 35° )。根据岩石裸露率, 将喀斯特石漠化土地划分为连续土(岩石裸露率小于30%)、半连续土(岩石裸露率30%~50%)、零星土(岩石裸露率50%~80%)、石漠(岩石裸露率大于80%)。依各样地土样采集情况, 将土层厚度分为薄层土(小于20 cm)、中层土(20~40 cm)、厚层土(大于40 cm)。

喀斯特峰丛洼地西番莲逸生生境地形复杂多样, 小生境类型多, 有石缝、石沟、石槽、石洞、土面-石面、土面, 一般为几种小生境的组合。土面连续度、土壤厚度、坡度等生境特征描述如表1, 依上述指标对各样地石漠化强度进行评级。各样地土壤总孔隙度存在一定差异, 石漠连续分布的样地1不仅土层薄, 坡度也较陡, 土壤容重较大, 总孔隙度较小。样地2相对土层较厚并连续分布, 坡度较缓, 土壤容重较小, 总孔隙度较大。石漠化严重样地, 坡度较陡、土层薄, 雨水冲刷导致有机质严重流失, 侵蚀较严重, 土壤容重较大、结构差。样地内逸生西番莲长势良好, 藤体健硕, 攀援高度达10 m, 地径2.5~5.8 cm, 萌生分枝数3~4枝, 估测生长年限在3~5 a。逸生西番莲主根多萌生于石块间空隙, 需攀覆于其他伴生物种, 如较高大的乔灌木, 调查中发现有1株以柿树作为攀援物, 并沿树一侧的石面攀爬到石面上, 因为西番莲喜光, 可以在垂直空间上层获得更多的光照, 因此这株西番莲长势较好。但地形生境中乔灌木较少, 有些逸生西番莲攀覆于岩石石面, 其藤蔓发达, 枝叶可覆盖裸露的岩体。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 样地立地类型划分与生境特征 Table 1 Site condition division and habitat characteristics of sample sites 样地号 Sample plot No. 海拔 Altitude /m 连续度 Continuit 土壤厚度 Thickness of soil 坡度 Slope 生境描述 Habitat described 石漠化强度 Rocky degree 土壤容重 Soil bulk density/ (g· cm-3) 土壤孔隙度 Soil porosity/% 1 906 石漠 Stony desert 薄层土 Thin soil 斜坡 Slope 岩石巨大、紧密分布, 植被生长在石缝、石洞里, 大部分岩石裸露 Rocks were huge and dense, plants growed in the crevices and caves, and most of the rocks were exposed 极重 Extreme serious 1.41± 0.05 41.35± 1.26 2 958 连续 Continuous 厚层土 Thick soil 缓坡 Gentle slope 石块零散分布, 植被覆盖度大, 裸露岩石较少 Stone scattered distribution, high plant coverage and less exposed rock 轻度 Mild 1.2± 0.09 45.99± 1.42 3 954 半连续 Semicontinuous 中层土 Moderate soil 斜坡 Slope 石块中等零散分布, 植被位于石缝间隙及土面 Stones scattered distribution moderately and plants growed in stone crevices and soil surface 中度 Moderate 1.18± 0.06 47.04± 0.77 4 961 半连续 Semicontinuous 中层土 Moderate soil 缓坡 Gentle slope 石块较小零散分布, 植被生长在石沟及土面 Smaller stones scattered distribution and plants growed in the stone ditch and soil surface 中度 Moderate 1.13± 0.06 49.3± 0.11 5 970 零星土 Sporadic soil 中层土 Moderate soil 陡坡 Steep slope 大块岩石散落分布, 植被生长在石沟、石缝间 Large pieces of rock were scattered and plants growed between stone crevices 重度Serious 1.19± 0.05 47.14± 1.53 6 952 零星土 Sporadic soil 中层土 Moderate soil 急坡 Sharp steep 岩石连续分布, 岩面积较宽, 植被生长在石沟、石槽间 Rocks were wide, continuous and plants growed between the stone-drain and the stone groove 重度 Serious 1.34± 0.03 44.94± 0.43

表1 样地立地类型划分与生境特征 Table 1 Site condition division and habitat characteristics of sample sites

在所有样地中共出现物种94种伴生物种, 其中41种乔灌木, 14种藤本植物, 出现频率较高(> 50%)的是忍冬(Lonicera japonica)、构树(Broussonetia papyrifera)、粉枝莓(Rubus biflorus)、香椿(Toona sinensis)和八角枫(Alangium chinense)。逸生西番莲各生境物种丰富度有显著差异, 石漠化程度轻的地块物种较为丰富, 总覆盖度较高。除上述伴生物种外, 还有盐肤木(Rhus chinensis Mill)、青篱柴(Tirpitzia sinensis)、悬勾子(Rubus corchorifolius)、金竹(Phyllostachys sulphurea)、枇杷(Eriobotrya japonica)、小果蔷薇(Rosa cymosa Tratt.)等乔灌木, 广西鸡血藤(Millettia dielsiana)、水麻(Debregeasia orientalis)、素馨(Jasminum sinense)、杯叶西番莲(Passiflora cupiformis Mast.)、异叶爬山虎(Parthenocissus heterophylla)等藤本植物, 厥类、草本植物有土人参(Talinum paniculatum)、飞蓬(Erigeron acer Linn.)、野棉花(Anemone vitifolia)、三脉紫菀(Aster ageratoides)、猫尾草(Uraria crinita)、鬼针草( Bidens pilosa Linn.)、蜡草( Sedum aizoon Linn.)、蛇莓(Duchesnea indica)、鼠尾栗(Sporobolus fertilis)等。物种重要值是描述优势种在群落中重要性的关键性指标^[14], 西番莲伴生物种群落间重要值结果见表2。粉枝莓(60.54%)和构树(51.64%)的重要值最大, 其次为香椿、忍冬、八角枫、菝葜(Smilax china Linn), 这些物种在大多数样地有分布。调查区域内也分布着较丰富的藤本植物。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 峰丛洼地逸生西番莲伴生物种优势种重要值 Table 2 Important value of main dominant companion species of Passiflora edulis in Karst area 编号 No. 物种 Species 重要值Important value 总和 Total /% 样地1 Plot 1 样地2 Plot 2 样地3 Plot 3 样地4 Plot 4 样地5 Plot 5 样地6 Plot 6 1 粉枝莓Rubus biflorus 0.21038 0.10564 0.05993 0.04942 0.09163 0.08843 60.54 2 构树Broussonetia papyrifera 0.04903 0.04099 0.05868 0.04282 0.21987 0.10499 51.64 3 西番莲Passiflora coerulea 0.06395 0.07871 0.08055 0.08676 0.09826 0.09622 50.44 4 香椿Toona sinensis 0.05194 0.04276 0.03161 0.12914 0.14713 40.26 5 臭牡丹Clerodendrum bungei. 0.06766 0.28878 35.64 6 忍冬Lonicera japonica 0.05845 0.12300 0.10031 28.18 7 八角枫Alangium chinense 0.04408 0.05874 0.03161 0.07284 0.06260 26.99 8 水麻Debregeasiaorientalis 0.13779 0.07565 21.34 9 荨麻Vitis amurensis Rupr 0.08786 0.08837 17.62 10 菝葜Smilax china Linn 0.03574 0.02573 0.08837 14.98 11 盐肤木Rhus chinensis Mill 0.06105 0.03766 9.87 12 异叶爬山虎Parthenocissusdalzieli 0.05243 0.04502 9.75 13 粗糠柴Mallotus philippensis 0.02975 0.05768 8.74 14 野葡萄Vitis amurensis Rupr 0.03680 0.04566 8.25 15 青篱柴Tirpitzia sinensis 0.02152 0.06013 8.16 16 枇杷Eriobotrya japonica 0.02149 0.05214 7.36 17 石岩枫Mallotus repandus 0.03428 0.03311 6.74 18 棕榈Trachycarpus fortunei 0.03198 0.03512 6.71 19 黄皮Clausena lansium 0.03467 0.02829 6.30 20 竹叶蕉Donax canniformis 0.02582 0.02306 4.89

表2 峰丛洼地逸生西番莲伴生物种优势种重要值 Table 2 Important value of main dominant companion species of Passiflora edulis in Karst area

从表3可知, 西番莲逸生生境伴生物种群落组成中, 西番莲、粉枝莓、构树、八角枫、香椿、忍冬、菝葜的生态宽度较大, Shannon-Wiener指数和均匀性指数分别0.774、0.726、0.68、0.683、0.623、0.459、0.415和0.460、0.432、0.404、0.406、0.371、0.273、0.247, 说明在石漠化地区早期恢复阶段, 这些优势物种在西番莲群落组成类型中具有优势地位, 分布广泛, 利用资源充分。除了忍冬、西番莲等藤本植物, 还有一些耐荫、耐贫瘠的植物具有较大生态位宽度。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 峰丛洼地逸生西番莲伴生物种优势种生态位宽度 Table 3 Ecological niche breadth of main dominant companion species of Passiflora edulis in Karst area 编号 No. 物种 Species 重要值的和 Sum of important value/% 生态位宽度指数 Ecological niche breadth index 均匀性指数 Evenness index 排序 Rank 1 粉枝莓Rubus biflorus 60.54 0.7262 0.4319 2 2 构树Broussonetia papyrifera 51.64 0.6800 0.4044 3 3 西番莲Passiflora coerulea 50.44 0.7739 0.4603 1 4 香椿Toona sinensis 40.26 0.6231 0.3706 5 5 忍冬Lonicera japonica 28.18 0.4585 0.2727 6 6 八角枫Alangium chinense 26.99 0.6825 0.4059 4 7 荨麻Vitis amurensis Rupr 17.62 0.3010 0.1791 8 8 菝葜Smilax china Linn 14.98 0.4151 0.2469 7 9 盐肤木Rhus chinensis Mill 9.87 0.2887 0.1717 15 10 异叶爬山虎Parthenocissusdalzieli 9.75 0.2998 0.1783 12 11 野葡萄Vitis amurensis Rupr 8.25 0.2985 0.1776 14 12 石岩枫Mallotus repandus 6.74 0.3010 0.1790 9 13 棕榈Trachycarpus fortunei 6.71 0.3006 0.1788 10 14 黄皮Clausena lansium 6.30 0.2988 0.1777 13 15 竹叶蕉Donax canniformis 4.89 0.3003 0.1786 11

表3 峰丛洼地逸生西番莲伴生物种优势种生态位宽度 Table 3 Ecological niche breadth of main dominant companion species of Passiflora edulis in Karst area

生态位重叠反映了不同物种种群利用或共同占据同一资源(光照、营养成分、空间等)而在生态位上所产生的重叠状态^[15]。生态位重叠值较大的物种具有相近的生态特性或环境互补性特点, 物种之间与生态因子的相似性较大^[16]。20个优势种构成380个物种对, 主要种群L_ih的生态位重叠值物种对数有190对, 占50.0%。西番莲与其他物种组成种对的生态位重叠值大多为0.023~0.088(L_ih), 反向为0.014~0.075(L_hi), 西番莲生态位宽度值最大, 与其他物种种群生态位重叠的机会也较大。其中, 主要种群生态位重叠值集中在0~0.04; < 0.01的有47对, 占24.74%; 0.02~0.03的有32对, 占16.84%。对于L_hi的生态位重叠值物种对数有190对, 占50.0%, 主要种群生态位重叠值集中在0~0.06, < 0.01占比的有47对(占24.74%), 生态位重叠分配格局如表4所示。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 峰丛洼地逸生西番莲伴生物种优势种生态位重叠分配格局 Table 4 Ecological niche overlap distribution pattern of main dominant companion species of Passiflora edulis in Karst area 范围 Range Lih比例 Proportion /% Lih对数 Pair number Lhi比例 Proportion /% Lhi对数 Pair number < 0.01 24.74 47 24.74 47 0.01~0.02 10.53 20 11.05 21 0.02~0.03 16.84 32 13.16 25 0.03~0.04 12.11 23 12.11 23 0.04~0.05 4.21 8 7.89 15 0.05~0.06 5.79 11 8.42 16 0.06~0.07 5.79 11 7.89 15 0.07~0.08 6.84 13 6.32 12 0.08~0.09 6.84 13 5.26 10 > 0.09 6.32 12 3.16 6

表4 峰丛洼地逸生西番莲伴生物种优势种生态位重叠分配格局 Table 4 Ecological niche overlap distribution pattern of main dominant companion species of Passiflora edulis in Karst area