引用本文
严文一, 谢永东, 仰路希, 陈延, 王海霞, 孙勃, 贺忠群. 两个品种人参菜形态、解剖结构比较与核型分析[J]. 浙江农业学报, 2019,31(8): 1321-1330.
YAN Wenyi, XIE Yongdong, YANG Luxi, CHEN Yan, WANG Haixia, SUN Bo, HE Zhongqun. Comparison of morphology, anatomical structure and karyotype between two Talinum crassifolium (Jacq.) Gaertn. species [J]. ACTA AGRICULTURAE ZHEJIANGENSIS, 2019,31(8): 1321-1330.
  
Doi: 10.3969/j.issn.1004-1524.2019.08.13
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两个品种人参菜形态、解剖结构比较与核型分析
严文一, 谢永东, 仰路希, 陈延, 王海霞, 孙勃, 贺忠群*
四川农业大学 园艺学院,四川 成都 611130
*通信作者,贺忠群,E-mail: hzqun328@163.com

作者简介:严文一(1995—),女,四川成都人,硕士研究生,主要从事野生蔬菜栽培和育种研究。E-mail: 549645103@qq.com

收稿日期: 2019-04-01
基金资助: 雅安市市校合作项目
摘要

以2个品种人参菜为材料,采用石蜡切片结合荧光显微法,以及根尖压片法观察分析了2个品种人参菜形态结构和核型差异,以期为人参菜品种鉴别提供理论参考依据。结果表明:形态上,品种2的株高、茎粗、叶片厚度、单叶面积、花直径均显著大品种1,2个品种人参菜的花色、种子千粒重均无显著差异。显微结构上,品种1上表皮单位面积气孔数量显著小于品种2,而下表皮单位面积气孔数量显著大于品种2;花柱均呈三瓣羽毛状;品种1茎横截面近似圆形,品种2茎横截面呈不规则形状;品种1染色体数目为2 n=2 x=40,核型公式为2 n=2 x=38m+2M,染色体相对长度组成为8L+14M2+12M1+6S,核型类别属1B型,核型不对称系数为54.50%;品种2染色体数目为2 n=2 x=24,核型公式为2 n=2 x=18m+6sm,染色体相对长度组成为6L+4M2+8M1+6S,核型类别属2B型,核型不对称系数为59.37%。2个品种上下表皮单位面积气孔数量、茎横截面形状和核型差异较大,可以作为鉴别人参菜品种的参考指标。

关键词: 人参菜; 形态学; 显微结构; 解剖结构; 核型
中图分类号:S647 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2019)08-1321-10
Comparison of morphology, anatomical structure and karyotype between two Talinum crassifolium (Jacq.) Gaertn. species
YAN Wenyi, XIE Yongdong, YANG Luxi, CHEN Yan, WANG Haixia, SUN Bo, HE Zhongqun*
College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract

Two species of Talinum crassifolium (Jacq.) Gaertn. were used in this experiment, morphological structure and karyotype differences between the two species of T. crassifolium(Jacq.) Gaertn. were observed and analyzed by paraffin sectioning combined with fluorescence microscopy and root tip squash method,it provided theoretical reference for the identification of T. crassifolium (Jacq.) Gaertn. The results indicated that plant height, stem diameter, leaf thickness, leaf area and flower diameter in species 2 were significantly greater than those in species 1, but there was no significant differences in flower color and thousand kernel weight between the two species. In microstructure, the number of stomata per unit area in upper epidermis of species 1 was significantly less than that of species 2, while the number of stomata per unit area in lower epidermis was significantly greater than that of species 2; The style morphology of the two species of T. crassifolium (Jacq.) Gaertn. were both three-petal feather; The stem cross section of species 1 was nearly round, and that of species 2 was irregular. In species 1, the chromosome number was 2 n=2 x=40, the karyotype formula was 2 n=2 x=38m+2M, the relative length of chromosomes was 8L+14M2+12M1+6S, the karyotype category belonged to type 1B, the coefficient of karyotype asymmetry was 54.50%; In species 2, the chromosome number was 2 n=2 x=24, the karyotype formula was 2 n=2 x=18m+6sm, the relative length of chromosomes was 6L+4M2+8M1+6S, the karyotype category belonged to type 2B, the coefficient of karyotype asymmetry was 59.37%. The number of stomata per unit area of upper and lower epidermis, stem cross section shape and karyotype of two species were significantly different, it could be used as reference indexes to identify T. crassifolium (Jacq.) Gaertn. species.

Keyword: Talinum crassifolium(Jacq.) Gaertn.; morphological comparison; microstructure; anatomical structure; karyotype

人参菜[Talinum crassifolium (Jacq.) Gaertn.], 又名菜用土人参、绿兰菜、玉兰菜, 为马齿苋科土人参属多年生热带草本植物, 原产热带美洲, 分布于西非、拉美、南美等热带地区[1]。在我国分布于贵州松桃、凯里、遵义、毕节、兴义、织金等地, 其他地区也有少量分布[2]。人参菜具有丰富的营养价值, 其可食用部位主要为嫩叶、嫩梢[3]。人参菜还具有药用价值, 民间以根入药, 为贵州苗族习用药材[1], 有补气润肺、止咳、调经之功效, 可用于治疗气虚乏力、体虚自汗、脾虚泄泻、肺痨咳血、眩晕、月经不调、乳汁稀少等。

目前, 对于人参菜的研究主要集中在其栽培技术[4]、使用价值[5], 对其微观结构和品种间差异比较研究基本没有。不同品种的植物在外形和显微结构上存在差异。比如空气凤梨与其他植物叶片有明显差异, 其不同品种之间叶片结构也有差异[6]; 锦葵科花粉的形态特征在科、族、亚族和属的划分上有较大的分类学意义, 从花粉形态特征角度支持将锦葵科植物划分为4个族[7]; 不同铁线莲属植物的花部构成上存在种间差异, 柱头作为实现授粉成功的决定因素之一, 与其他花部特征达成了传粉功能上的一致[8]; 川西高原不同山海棠的根茎解剖结构也有差异[9]。各种生物染色体的数目、结构和形态都是相对稳定的, 染色体具有种的特异性, 核型分析对植物种质资源的鉴定、分类、起源与进化研究具有重要意义[10]。王伟涛等[11]就不同品种梅花进行核型分析, 这些指标具有一定分类学意义。本论文主要对2个人参菜品种进行形态解剖, 观测2个品种的差别, 以期为人参菜品种鉴别和优良品种选育提供参考依据。

1 材料与方法
1.1 材料

用于试验的2种人参菜材料由四川农业大学园艺学院设施系贺忠群教授提供。试验选取叶片、茎秆、花朵、花轴、柱头、花粉粒和蒴果作为观测材料。取材时间从人参菜开花至种子成熟。叶片为生长健壮、无病虫害植株的成熟功能叶, 叶片采集方位尽量保持一致; 茎秆与叶片选取相同植株; 选取花瓣完全展开时候完整无损坏的柱头和花药。将所采集的样品及时带回实验室, 按不同试验要求与方法进行处理。

1.2 方法

1.2.1 形态指标

花朵完全展开时, 随机选取2个品种人参菜各10株, 使用直尺测量植株基部到顶端的最大自然高度作为株高; 从每个植株取完全展开叶片3片, 使用LA-S系列植物根系分析仪扫描测定其叶片面积, winRHIZO根系扫描分析软件处理扫描结果, 取其平均值作为叶片的面积; 叶片厚度使用游标卡尺。选取2个品种人参菜各18株, 用游标卡尺对其植株中部的茎粗进行测量; 每个植株取完全展开花朵18朵, 测量花的直径。待种子成熟时, 随机选取2个品种人参菜各10株, 每个植株取蒴果5个, 称量种子千粒重(TKE)。各数据采用Microsoft Excel进行处理。

1.2.2 叶片表皮结构观测

采用表皮撕片法, 对2个品种人参菜植株的叶片表皮显微结构进行观测。花朵完全展开时, 取相同部位叶片中部, 采用透明指甲油印迹法撕取上下表皮[12]。观测上下表皮细胞和气孔, 气孔长、宽度为15个气孔平均值, 气孔数量为3个视野平均值, 计算气孔密度[13], 数据采用Microsoft Excel进行处理。

1.2.3 花粉粒观测

在花朵完全闭合时、花朵未完全展开时、花朵完全展开时分别取样, 用FAA固定液将2个品种人参菜不同时期花药样品固定, 常温下, 用蒸馏水清洗3次, 然后将样品浸入1 mol· L-1 NaOH溶液中软化8 h, 用蒸馏水冲洗3次后将样品置于载玻片上, 置于显微镜下观察。

1.2.4 花柱显微结构观测

在现蕾时期、初开放时期、花朵完全展开时期分别取2个品种人参菜的柱头, 用FAA固定样品。常温下, 用蒸馏水清洗3次后将样品浸入1 mol· L-1 NaOH溶液中软化8 h左右, 再用蒸馏水冲洗3次后将样品置于载玻片上, 滴上数滴0.01%苯胺蓝溶液后用盖玻片盖上, 约5 min后在荧光显微镜下观察花粉在花柱上的萌发部位, 及花粉管生长情况[14, 15], 用电脑连接显微镜进行系统拍照。

1.2.5 茎横截面显微结构观测

石蜡切片法观察茎横截面[16, 17]。在花朵完全展开时, 将人参菜新鲜茎用FAA固定, 经乙醇脱水、二甲苯透明, 用石蜡包埋。切片厚度10 μ m, 用番红-固绿染色, 用于观测2个品种人参菜茎的外形特点。

1.2.6 染色体制片与核型分析

采用根尖压片法对2种人参菜植株的染色体进行制片[18]。切取人参菜根尖约1.0 cm, 放入0.002 mol· L-1的8-羟基喹啉溶液内4 ℃预处理4 h, 然后在卡诺氏Ⅰ 液(乙醇与冰乙酸的体积比为3∶ 1)、4 ℃下固定24 h, 用乙醇溶液保存, 再加入1 mol· L-1 HCl于60 ℃水浴中解离17 min, 然后采用卡宝品红染液染色制片, 在显微镜下观察, 找出染色体分散好的中期细胞分裂相进行拍照。

核型分析采用李懋学等[19]提出的标准, 确定着丝粒位置, 根据染色体的大小和形态特征对染色体核型进行配对分析。染色体的相对长度、臂比与类型按照Levan等[20]的命名法则计算, 着丝粒指数和染色体相对长度系数参照李懋学等[19]的标准计算, 核型不对称系数采用Arano[21]的方法计算, 核型类型按照Stebbins[22]的标准划分。

2 结果与分析
2.1 形态学分析

2个品种的人参菜在外形上有较大差异。品种2具有分枝, 而品种1没有; 品种2株高(P< 0.01)极显著大于品种1, 品种2株高为83.87 cm, 品种1株高为43.73 cm; 品种1茎粗约为5.29 mm, 极显著小于(P< 0.01)品种2(8.55 mm)。与品种2相比, 品种1叶片厚度大且叶片面积小, 品种1叶片厚度为0.42 mm, 叶面积为23.86 cm2, 品种2叶片厚度为0.35 mm, 叶面积为28.39 cm2。品种1叶片呈椭圆形, 品种2叶片较狭长。2种人参菜花色均呈粉红色, 品种2花朵极显著(P< 0.01)大于品种1; 2个品种的千粒重无显著差异(P> 0.05)(图1, 表1)。

图1 两种人参菜形态特征==同列数据后无相同大写字母表示差异极显著(P< 0.01), 无相同小写字母表示差异显著(P< 0.05)。下同。Fig.1 Morphological characteristics of two Talinum crassifolium(Jacq.) Gaertn. Species
Data in the same column marked without the same uppercase letter indicated significant differences at P< 0.01, data in the same column marked without the same lowercase letter indicated significant differences at P< 0.05. The same as below.

表1 两种人参菜的形态特征比较 Table 1 Comparison of morphological characteristics of two Talinum crassifolium(Jacq.) Gaertn. species
表2 两种人参菜叶表皮气孔特征 Table 2 Stomatal characteristics of the leaves epidermis of two Talinum crassifolium (Jacq .) Gaertn. species
2.2 显微结构形态

2.2.1 叶片表皮显微结构

由图2可见, 2个品种人参菜上下表皮细胞均紧密排列, 细胞大小形状不规则, 垂周壁形状呈波浪形, 但下表皮细胞较上表皮细胞更为狭长。2个品种人参菜上下表皮均有气孔, 气孔由气孔、保卫细胞及副卫细胞组成。上表皮气孔比下表皮气孔大、密度小。品种1上表皮气孔明显小于品种2, 但气孔密度大; 品种1下表皮气孔大于品种2, 但气孔密度小。2个品种上下表皮气孔的长轴方向不固定, 方向随机。

图2 两种人参菜叶表皮结构
A, 品种1上表皮; B, 品种2上表皮; C, 品种1下表皮; D, 品种2下表皮。Fig.2 Leaf epidermal structure of two Talinum crassifolium(Jacq.) Gaertn. Species
A, Upper epidermis of species 1; B, Upper epidermis of species 2; C, Lower epidermis of species 1; D, Lower epidermis of species 2.

2.2.2 花粉粒显微结构

2个品种人参菜的花粉粒显微结构存在较大差异。品种1的花粉粒较大, 花粉粒平均直径约为42.16 μ m, 极显著(P< 0.01)高于品种2(54.44 μ m)。2个品种花粉粒均为近球形, 在100倍显微镜放大观察发现, 品种1人参菜花粉粒外壁无明显纹饰, 而品种2花粉粒外壁纹饰可见近似正六边形紧密排列。

2.2.3 花柱的荧光显微结构

如图3所示, 2种人参菜的柱头均呈三瓣羽毛状, 表面有无数柱状凸起, 每一瓣羽状柱头中间都有一条狭长通道。观察发现, 2个品种人参菜在花瓣呈闭合状态未开放时, 花柱上无花粉粒附着; 花瓣完全展开时柱头上附着许多花粉粒, 且花粉粒萌发出花粉管, 经柱头的狭长通道到达子房。花粉管进入柱头后未见停止伸长的情况, 也未见花粉粒在柱头表面萌发花粉管后没有进入柱头的情况。

图3 两种人参菜不同时期花柱荧光显微图像
A, 品种1花瓣完全闭合; B, 品种1花瓣未全部展开; C, 品种1花瓣完全展开; D, 品种2花瓣完全闭合; E, 品种2花瓣未全部展开; F, 品种2花瓣完全展开。Fig.3 Fluorescence microscopic images of stigma of two Talinum crassifolium(Jacq.) Gaertn. species at different stages
A, Petals of species 1were completely closed; B, Petals of species 1 were not fully unfolded; C, Petals of species 1 were fully expanded; D, Petals of species 2 were completely closed; E, Petals of species 2 were not fully unfolded; F, Petals of species 2 were fully expanded.

2.2.4 茎的显微结构

由图4可以看出, 2个品种人参菜的茎在外形上有明显区别, 品种1的茎横截面近似圆形, 品种2的茎横截面呈不规则形状, 有4个棱角, 其中3个棱角为锐角, 1个棱角为钝角。2个品种人参菜茎均有表皮、皮层、维管柱, 其中, 皮层部分可见厚角组织和薄壁组织, 品种1的茎中皮层所占整体比例比品种2小, 维管柱所占比例大于品种2, 且维管束排列更为紧凑; 品种2的厚角组织更为明显; 两者维管柱均包括维管束、髓射线和髓; 维管束均呈闭合环状, 与茎横截面形状贴合, 且都具有韧皮部、形成层、木质部。

图4 两种人参菜茎的显微结构图像
A、B为品种1的茎横截面显微图像; C、D为品种2的茎横截面显微图像。1, 表皮; 2, 薄壁组织; 3, 髓射线; 4, 韧皮部; 5, 形成层; 6, 木质部; 7, 髓; 8, 厚角组织。Fig.4 Microscopic structure images of stem of two Talinum crassifolium(Jacq.) Gaertn. Species
A and B, Stem cross section of species 1; C and D, Stem cross section of species 2. 1, Epidermis; 2, Parenchyma; 3, Pith ray; 4, Phloem; 5, Cambium; 6, Xylem; 7, Pith; 8, Collenchyma.

2.3 核型分析

2.3.1 两种人参菜染色体数目形态比较

2种人参菜的染色体如图5所示:品种1的染色体数目是40条, 可配对成20对同源染色体, 为二倍体, 染色体基数x=20; 品种2的染色体数目是24条, 可以配对成12对同源染色体, 为二倍体, 染色体基数x=12。

图5 两种人参菜染色体数目形态
A, 品种1; B, 品种2。Fig.5 Chromosome number and morphology of two Talinum crassifolium (Jacq.) Gaertn. Species
A, Species 1; B, Species 2.

2.3.2 两种人参菜的核型分析

核型分析结果(表3)显示:品种1核型公式为2n=2x=38m+2M(n表示物种配子体的染色体个数; x表示该1个染色体组中染色体数, 即染色体基数), 38条为中部着丝粒染色体(m), 2条为正中部着丝粒染色体(M); 品种2的核型公式为2n=2x=18m+6sm, 其中18条为中部着丝粒染色体(m), 6条为近中部着丝粒染色体(sm)。品种1的染色体相对长度组成为8L+14M2+12M1+6S, 包含4对长染色体(L), 7对中长染色体(M2), 6对中短染色体(M1)和3对短染色体(S); 品种2的染色体相对长度组成为6L+4M2+8M1+6S, 包含3对长染色体(L), 2对中长染色体(M2), 4对中短染色体(M1)和3对短染色体(S)。由表3和图6可知, 2个人参菜的相对长度和臂比都存在明显差异, 品种1的染色体相对长度为2.52%~8.46%, 染色体相对长度最长与最短的比值为3.36, 且没有臂比值大于2∶ 1的染色体; 品种2的染色体相对长度为2.24%~6.56%, 染色体相对长度最长与最短的比值为2.93, 且臂比值大于2∶ 1的染色体百分比为16.67%。

表3 两种人参菜染色体核型参数 Table 3 Karyotype parameters of two Talinum crassifolium(Jacq.) Gaertn. species

图6 两种人参菜染色体核型模式图Fig.6 Karyotype pattern of chromosomes of two Talinum crassifolium (Jacq.) Gaertn. species

3 结论与讨论

2个品种人参菜在外形上差异大, 叶片、花粉粒和茎显微结构差异较大, 柱头和花粉管萌发伸长差异不大, 这是因为2个品种人参菜同属不同种, 且生长环境也不同造成的。品种2更粗壮, 叶片厚度、叶片面积、茎粗、花直径均极显著大于品种1。高大的品种2相对于矮小的品种1, 周围环境空气流动大, 光照更足, 更易进行蒸腾作用, 因此品种2叶片增厚可以减小水分蒸腾[23]。

2个品种叶片表皮细胞排列紧密, 形状大小不规则, 垂周壁形状均呈波浪状, 下表皮细胞比上表皮细胞更为狭长; 上下表皮气孔长轴方向随机, 与膝柄木一样[24], 气孔具有1个细胞的间距, 这种单细胞间距与Bergmann等[25]的结论一致。姚兆华等[26]提出气孔的大小与密度具有分类学意义, 尤其是气孔大小种间差异明显。2个品种人参菜上表皮气孔密度小于下表皮, 品种1叶片上表皮气孔小于品种2, 下表皮气孔大于品种2。可能是由于品种1植株矮小, 被其他高大植物遮挡, 气孔密度大可以增强叶片空气交换能力。

花粉形态的演化主要表现在外壁纹饰和萌发孔上[27], 花粉形态特征受基因型控制而不受外界条件影响, 是探讨植物起源、演化、亲缘关系的重要特征之一, 可根据花粉形态进行植物品种间的鉴定、分类。2个品种的花粉粒形状无较大差异, 都是近球形。但在大小和外壁纹饰上有极大差异, 品种2花粉粒比品种1大, 并且其外壁有明显可分辨的近正六边形紧密排列纹饰, 品种1表面无明显纹饰。2个品种的花柱形态相似, 均呈三瓣羽毛状, 表面有无数柱状凸起, 每一瓣羽状柱头中间都有一条狭长通道。2个品种人参菜虽然是雌雄同花, 但由于花瓣完全闭合时未见花粉粒附着柱头, 在花瓣完全展开时才有花粉粒附着柱头, 因此2个品种人参菜可能不仅进行自花授粉, 还通过风、昆虫等媒介进行异花授粉。

2个品种人参菜茎的组成部分无较大差别。品种1的茎中皮层所占比例比品种2小, 维管柱所占比例大于品种2, 排列更为紧凑。品种2的厚角组织更为明显, 使得品种2的茎秆更为坚挺, 起到很好的机械支撑作用。

品种2染色体数目与陈瑞阳等[28]的测定结果一致, 但是染色体的具体核型参数有差异, 这说明品种2的染色体的数目比较稳定, 但染色体大小可能受环境等因素影响。品种1的染色体数目与陈瑞阳等[28]的报道不一致; 美国得克萨斯州的一个马齿苋科物种(Claytonia virginica)居群中就发现染色体数目可从2n=12变化到2n=42[29], 品种2和品种1的核型公式与相对对长度系数组成差别都比较明显, 在其他种的染色体研究中也有不同品种染色核型差异的报道[30, 31, 32]。根据Stebbins的不对称核型分析的分类标准, 品种1的核型属于1B型, 核型不对称系数为54.50%; 品种2的核型属于2B型, 核型不对称系数为59.37%。核型不对称系数越接近50 %, 核型的对称程度越高, 进化程度越原始[22], 品种2和品种1的核型不对称系数都比较低, 在系统演化中具有较强的原始性。综上所述, 可能染色体核型不同使2个人参菜植株性状表现出差异, 品种1和品种2可能是同种不同属的2种处于半野生状态的植株。

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